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下丘腦-垂體系統

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下丘腦與腦下垂體組成的一個完整的神經內分泌功能系統。此系統可分兩部分: ①下丘腦-腺垂體系統。是神經、體液性聯繫,即指下丘腦促垂體區的肽能神經元通過所分泌的肽類神經激素(釋放激素和釋放抑制激素),經垂體門脈系統轉運到腺垂體,調節相應的腺垂體激素的分泌;②下丘腦-神經垂體系統。有直接神經聯繫,下丘腦視上核和室旁核的神經內分泌細胞所分泌的肽類神經激素可以通過軸漿流動方式,經軸突直接到達神經垂體,並貯存於此。

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1 下丘腦-垂體系統 -正文

  
下丘腦-垂體系統下丘腦-垂體系統
  下丘腦是間腦的一部分,左右對稱,形成第三腦室下部的側壁和底部。上界以水平走行的下丘腦溝與丘腦為界,外側以大腦基底神經節、底丘腦和視束為界,下方經垂體柄與垂體相連。下丘腦具有許多細胞核團和纖維束,與中樞神經系統的其他部位具有密切的相互聯繫。垂體又名腦下垂體,分泌的激素除直接調節某些靶器官的功能活動外,還有幾種促激素作用於相應的靶腺(如甲狀腺、性腺、腎上腺皮質等),調節靶腺的分泌功能,並經靶腺激素間接調節某些器官的生理功能。切斷下丘腦與神經垂體的聯繫以後,神經垂體中的激素(催產素及抗利尿激素)會逐漸消失,而中樞端以上卻貯留大量分泌顆粒。這說明,過去認為的兩種神經垂體激素實際上是由下丘腦合成的,經神經軸突轉運到神經垂體。下丘腦視上核和室旁核在合成兩種神經激素的同時,還產生一種大分子蛋白質,是神經垂體激素的載體蛋白,稱為神經垂體素,神經垂體素與兩種神經垂體激素同時經軸突轉運至神經垂體,釋放入血。下丘腦促垂體區的某些神經元,還具有內分泌功能。這些神經內分泌細胞可以產生九種肽類神經激素(釋放激素及釋放抑制激素),經神經軸突轉運到中隆區,並由此進入垂體門脈循環,再運到腺垂體,調節相應的腺垂體激素的分泌。因為腦下垂體在功能上與下丘腦緊密相連,所以一般將下丘腦與垂體看作為一個完整的功能系統。
  垂體的功能結構  垂體位於大腦之下,有短柄(垂體柄)與腦底相連。它深藏於蝶鞍背面的小骨腔(垂體窩)內,成年人的垂體像一顆大豌豆,重約0.6克。垂體可分腺垂體和神經垂體兩部分,它們在發生上、組織學上和功能上都不同(圖2)。
下丘腦-垂體系統下丘腦-垂體系統
  腺垂體的血液供應主要來自垂體門脈系統。門靜脈的兩端都形成毛細血管網。自頸內動脈發出的分枝進入正中隆起和垂體柄近端細分為毛細血管網,隨後毛細血管又匯合形成數條平行的靜脈,叫垂體門靜脈,門靜脈沿垂體柄前面和腹側面下行到垂體前部后,在腺細胞之間形成豐富的血竇,腺細胞與血液之間僅以竇壁內皮細胞層和竇周圍間隙相隔。這個血管系統是下丘腦調節腺垂體的主要神經體液途徑。神經垂體的血液供應來自垂體下動脈。兩部分垂體的靜脈血液通過數條靜脈注入附近的靜脈竇。
  垂體的神經支配來自頸上交感神經節的節后纖維和面神經的岩神經分支(副交感神經纖維);以上兩種纖維可能都是血管運動神經;此外,還有下丘腦纖維,主要來自下丘腦的視上核和室旁核以及結節區和乳頭體等處,統稱下丘腦-垂體束。根據解剖生理特點,將下丘腦-垂體束又分為視上-垂體束和結節-垂體束,它們是兩個獨立的神經分泌系統。前者的纖維主要來自視上核和室旁核,止於神經部。後者的纖維主要來自結節部,止於正中隆起和漏斗柄。上述所有不同來源的神經纖維,主要分佈於神經垂體,僅有少數進入中間部,幾乎沒有分泌纖維支配垂體前部。
  垂體的個體發生和種系發生  整個垂體起源於外胚層,但組織的起源是不同的。神經垂體起源於腦漏斗。腦漏斗是下丘腦的一個外突囊;前葉和中葉是由上頜的突起──拉克氏囊衍生而來的。在胚胎髮育過程中,拉克氏囊迅速與腦漏斗相遇並失去它同頜上皮的聯繫,成為垂體殘存的空腔。這個空腔在前葉和中葉之間;某些動物可以完全消失。中間部是由拉克氏囊壁分化來的,它同腦漏斗相接觸,囊的其餘部分大大變厚而成為遠側部,兩側的延伸物最後融合形成一層薄的組織板,叫做結節部,它被包在漏斗柄的周圍並延長到下丘腦的正中隆起。
  垂體在所有脊椎動物中都有類似的結構。從種系發生上看,有3個明顯的變化趨勢:①神經垂體趨於集中化;②由正中隆起流向腺垂體的垂體門脈系統的出現和完善化;③鳥類和某些哺乳動物垂體中葉的消失(圖3)。
下丘腦-垂體系統下丘腦-垂體系統
  圓口綱動物的腺垂體為一長方體結構,由 3部組成:即前腺垂體、中腺垂體和后腺垂體。神經垂體是第三腦室底部稍加厚的部分,通過一層很薄的血管組織與腺垂體分開。某些下丘腦神經分泌軸突圍繞著血管終止於神經垂體中,下丘腦合成的精氨酸血管加壓素由此釋出。
  軟骨魚的神經垂體是散開的,並且與中間部交織在一起,通常合稱神經中間部。視前核和下丘腦側部的神經細胞分泌物,經過軸突釋放到神經垂體,在神經垂體後部有一高度血管化的血管囊組織,功能還不清楚。遠側部位於漏斗部下面,可分近側區和吻側區;腹葉是板鰓魚類腺垂體所特有的結構,大小和形狀在不同種間差別很大,功能還不清楚。
  硬骨魚的腺垂體由中間部和前葉組成。前葉有時按其位置分為吻側區和近側區,大致含有哺乳動物腺垂體的各類細胞。硬骨魚的神經垂體也像軟骨魚類的,是散開的,並同中間部和遠側部的細胞交織在一起。來自視前核和側結節核的神經分泌纖維終止於神經垂體的各個部分,在遠側部也可以發現其分泌物。硬骨魚是否存在正中隆起和垂體門脈系統的類似結構還有爭論。
  肺魚的神經垂體和中間部已明顯分開,沒有結節部,遠側部和中間部之間有一裂縫,沒有明顯的血管囊。在肺魚已出現正中隆起和一個原始的門脈系統,由正中隆起流向遠側部。
  兩棲綱動物的垂體很像肺魚的垂體。無尾兩棲綱動物的正中隆起較發達,門脈系統明顯。某些兩棲動物具有門脈系統,血液可流向中間部和神經部。
  爬行動物沒有結節部,但在中間部與遠側部之間存在著一條典型的縫隙;鳥類沒有中間部,神經葉和前葉被結締組織形成的膈分開。鳥類的神經垂體是高度特化的。有些鳥類,正中隆起外區及神經部是下丘腦神經元神經分泌物的貯藏所。
  下丘腦-腺垂體系統  腺垂體的激素及其生理功能 從腺垂體中已經分離出8種蛋白質激素,即生長激素(CH),促腎上腺皮質激素(ACTH),促甲狀腺激素(TSH),生乳素(PRH),卵泡刺激素(FSH),黃體生成素(LH),β-促脂激素(β-LPH)和黑素細胞刺激素(MSH)。
   ①生長激素(GH)  根據對GH分子量、氨基酸組成和部分氨基酸序列的比較研究已知各種動物生長激素的分子量非常接近。牛、羊、馬、豬、鯨、狗、大鼠、家兔、 猴和人10種動物的GH分子量大致都在 22000左右。等電點有相當大的差異,其範圍從4.9(人)到6.8(羊和牛)。各種動物GH末端的氨基酸也都十分相似。
  GH的生理作用有相當大的種屬差異性。靈長類的GH對人和猴都有效,而其他任何脊椎動物的GH對靈長類則無效;牛的GH對魚有效,而魚的GH對大鼠和其他哺乳動物則無效。大鼠對於除魚以外的所有脊椎動物的GH皆有反應。GH分子結構上的免疫活性中心同生物活性中心可能不一致。
  GH的主要生理功能是:刺激軟骨及軟組織增生,使骨骼面積增加,伴隨內臟增大,肌肉、皮膚、結締組織和淋巴器官增生;促進蛋白質合成;給哺乳動物反覆注射GH時,可使血糖升高,長期注射,可導致永久性糖尿病;刺激胸腺淋巴細胞和一般淋巴細胞的繁殖;當將GH同其他幾種「促激素」(如ACTH,TSH,FSH和LH)分別結合使用時,可顯著加強這些激素的效能;對其他激素有「允許作用」,能產生為其他激素或因子充分發揮作用的生理環境等。
  ② 生乳素(PRH):已經從羊、牛和人的垂體中分離出高純度的PRH,其分子結構、生物活性、免疫和電泳性質相似,分子量都接近約24000,但其溶解度和酪氨酸含量稍有差異。 羊的PRH和人的GH大部分分子片斷相似。羊的PRH由198個氨基酸組成,比人的GH分子稍大。根據多方面分析(包括化學結構的相似性,生物活性的重疊性和免疫關係),各種脊椎動物的PRH和GH可能都是由同一種或幾種原始分子演化而來。 PRH的主要生理功能是調節生殖活動和性行為,但隨動物種屬不同而異;可明顯影響兩棲動物的遷水現象,如用PRH處理去垂體的蠑螈,在4~10天之內便遷入水中;刺激鳥類羽毛突產生新羽毛,它與雌激素協同作用產生孵化斑;刺激嗉囊發育,使嗉汁充盈,抑制性活動,對雌、雄鳥都有抗性腺活動的作用;刺激大鼠和小鼠的黃體分泌孕酮;促進已發育好的乳腺分泌乳汁等。
  ③ 促腎上腺皮質激素(ACTH):從牛、羊、豬和人的垂體中已分離出高純度的ACTH。這 4種來源的ACTH都是直鏈多肽,由39個氨基酸組成,N末端有一個絲氨酸,C末端有一個苯丙氨酸,分子量約4500。雖然在分子結構上有種屬差異,但刺激腎上腺皮質的能力相同。種屬差異限於分子第25到33位上的氨基酸,但分子的生物活性並不位於這些氨基酸上。去掉分子第25位以後的氨基酸,不影響激素的生物活性。ACTH氨基端1~24氨基酸為ACTH功能部分,沒有種屬差異。它的羧基末端25~39氨基酸與ACTH的生物活性無關。ACTH已能人工合成。ACTH主要作用於腎上腺皮質的束狀帶和網狀帶,使其細胞增生,並促進糖皮質激素的生物合成和分泌。此外,有人發現,ACTH也能促進腎上腺髓質激素的合成,這一作用部分是ACTH對酪氨酸羥化酶的直接作用,部分是通過糖皮質激素實現。
  ④ 促脂激素(LPH):β促脂激素(β-LPH)由91個氨基酸組成,分子量約9500。分子中41~58片斷中的18個氨基酸與牛羊等動物的黑素細胞刺激素相同。α促脂激素(α-LPH)由58個氨基酸組成,與β-LPH前1~58個氨基酸相同。人的垂體能合成和分泌β-LPH和α-LPH。
  LPH具有溶脂作用和輕微的黑素細胞的刺激作用。有人已從腦中提取出具有鎮痛作用的五肽化合物,這些化合物中的一種和β-LPH的第61~65個氨基酸相同。已經發現β-LPH羧基末端的片斷(其中包括61~65)較上述五肽的鎮痛作用強約20倍,因而提出:LPH羧基末端片斷可能是一種天然的具有鎮痛作用的神經遞質,而β-LPH可能是它的前身物。
  ⑤ 黑素細胞刺激素 (MSH):MSH有α和β兩種。在魚類、兩棲類和爬行類是由垂體中間葉分泌,因此也叫垂體中葉激素。α-MSH由 13個氨基酸組成,與ACTH分子的前13個氫基酸相同。某些哺乳動物(包括人類)並不分泌α-MSH。MSH的主要功能是刺激黑素細胞色素體,使之擴散,導致皮膚變黑。
  ⑥ 糖蛋白質激素〔黃體生成素(LH)、卵泡刺激素(FSH)和促甲狀腺激素(TSH)〕:在腺垂體中有3種糖蛋白質激素,即LH、FSH和TSH。這些激素都含有碳水化合物的側鏈。分子量約為 3萬。分子由兩個化學結構不同的亞單位組成。兩者間由非共價鍵結合。經特殊處理,兩部分很易分開。分開的亞單位不具有生物活性。β亞單位具有決定激素分子特異性的構型特徵。 3種糖蛋白質激素的 α亞單位相同。不同激素的 α和β亞單位的重組,並不破壞激素的活性,但是雜交分子的特性總是同β亞單位相關的。
  在硬骨魚垂體中發現有一種異促甲狀腺因子 (HTF),與促性腺激素十分相近,HTF、LH和FSH對硬骨魚的甲狀腺都有刺激作用,這些發現提示,TSH、LH和FSH可能起源於同一種原始分子。LH和FSH對性腺均有刺激作用(見雌性生殖系統、雄性生殖系統)。TSH主要刺激甲狀腺合成和分泌甲狀腺激素(見甲狀腺)。
  下丘腦對垂體促激素的調節   下丘腦的釋放激素(RH)可使相應的腺垂體激素合成及分泌增加,如促甲狀腺激素釋放激素可促進腺垂體促甲狀腺激素的合成和分泌,下丘腦抑制激素能抑制腺垂體相應激素的合成及分泌;如生乳素抑制激素可使腺垂體生乳素合成及分泌減少,加壓素可提高血壓,促進腎小管對水的吸收。這 9種神經激素中,有4種已知其化學結構,其中3種已能人工合成,並用於生產實踐,5種尚未弄清結構的叫做釋放(或抑制)因子(見表)。已弄清結構並能人工合成的有 3種:促甲狀腺激素釋放激素(TRH,3肽):焦谷-組-脯-N啹。黃體生成素釋放激素(LH-RH,10肽): 焦谷-組-色-絲-酪-甘-亮-精-脯-甘-N啹。生長激素釋放的抑制激素(GH-RIH,14肽): H-丙-甘-半胱-賴-門醯-苯丙-苯丙-色-賴-蘇-苯丙-蘇-絲-半胱-OH。
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  利用已知結構並已人工合成的 3個肽類神經激素進行了廣泛的研究,並且闡明這些神經激素具有以下一些共同特點:
  ① 化學性質。除PIF可能是多巴胺外,它們可能都是肽類激素,推測的分子量在1000~2500之間。
  ② 合成部位。它們都是在下丘腦促垂體區的神經元中合成的。合成每一種肽類神經激素的部位不全一致,但有相互重疊。
  ③ 含量。每種肽類神經激素在下丘腦中的含量都很少,大約每種肽類激素在每個下丘腦中的含量僅為20納克左右。
  ④ 轉運。這些肽類激素可經垂體門靜脈轉運至腺垂體,也可能被第三腦室的特化的腦室膜細胞攝取,經腦脊液再進入血液循環。 腦脊液中也含有高濃度的TRH和LH-RH。
  ⑤ 非下丘腦所特有。如在下丘腦以外的腦區中也存在TRH及LH-RH,提示它們可能也起到神經遞質的作用。在胃腸道中也有TRH,並可能參與調節胃腸道的活動。此外,胎盤中也發現有TRH。下丘腦以外也有LH-RH,胎盤中存在的LH-RH可能參與調節人絨毛膜促性腺激素(HCG)的合成及分泌。最近報道在兩性的性腺中可能也存在某種類似於LH-RH的肽。 生長素抑制激素廣泛存在於胃、腸、胰系統中。甚至在某些神經元中肽類激素與經典的神經遞質共存。
  ⑥ 作用並不專一。最初認為下丘腦的肽類激素作用十分專一,並依其作用而定名。實際上它們的作用並不專一,相反卻十分廣泛。如LH-RH不僅刺激腺垂體LH的合成和分泌,而且也刺激FSH的合成和分泌。TRH不僅促進TSH的合成和分泌,也有明顯的促乳汁分泌作用。生長激素抑制激素的作用則更為廣泛,它不僅抑制腺垂體生長激素的合成和釋放,而且還抑制TSH、 ACTH、生乳素、胰高血糖素、胰島素、胃泌素及促胰液素的分泌,因而有人稱之為激素的抑制物。
  下丘腦-神經垂體系統  神經垂體是神經組織,主要由大量無髓鞘神經纖維、神經膠質以及由後者演變而來的垂體細胞所組成。神經垂體在結構與功能上都與下丘腦密切相關。從下丘腦視上核和室旁核的神經元發出的神經纖維直接進入神經垂體,叫做下丘腦垂體束。由視上核和室旁核的神經元合成和和分泌的激素(抗利尿激素及催產素),即沿此束被運送至神經垂體貯藏,需要時再釋放入血液循環。
  激素及生理作用  視上核與室旁核如何合成抗利尿激素和催產素,其細節目前尚不十分清楚。一般認為,視上核可能以產生抗利尿激素為主,而室旁核以產生催產素為主。
  抗利尿激素和催產素都是由九個氨基酸組成的小肽,除第3位和第8位上的兩個氨基酸殘基不同外,這兩種激素的分子結構基本相同,因此兩者在生理作用上也有交叉。
  ① 抗利尿激素:也叫加壓素。其主要生理作用是促進腎臟集合管和遠曲小管後段對水分子的重吸收。因此,抗利尿激素分泌不足、分泌過多以及腎小管對抗利尿激素反應失常都會影響尿量。例如,給身體內水分充足的人僅僅注射幾百個微單位的抗利尿激素便可使尿量明顯減少,尿液呈高滲。抗利尿激素缺乏時,每天尿量可多至十幾升,稱為尿崩症。
  ② 催產素:對妊娠子宮,催產素有強烈刺激子宮肌收縮的作用,但它對分娩過程究竟有何作用,至今尚無法定論(見妊娠)。催產素有促進乳腺排乳的作用(見泌乳)。此外,催產素對母雞產卵,魚生子的過程可能也有促進作用。
  分泌的調節  ①抗利尿激素:在生理情況下,主要受血容量和細胞外液滲透壓變化的調節。②催產素:刺激外生殖器、吸吮乳頭與刺激子宮均可反射地引起催產素分泌,並伴有子宮收縮,對精子運行至輸卵管有促進作用。
  分娩時對子宮頸和陰道的牽拉可反射性地引起催產素的釋放,使子宮肌收縮加強,一方面促進胎兒娩出,一方面又引起子宮頸和陰道更大的牽張,從而引起更多的催產素的釋放,形成正反饋,直至胎兒娩出。
  吸吮時,對乳頭的觸覺刺激,可反射地引起催產素的分泌和釋放,從而引起排乳,與吸吮或哺乳有關的聽或視覺刺激可通過「條件反射」引起催產素的釋放。情緒反應如害怕、焦急、疼痛可以抑制催產素的釋放,因而阻滯乳汁的排出。
  下丘腦的神經遞質  下丘腦有多種神經遞質,主要為單胺類遞質和肽類遞質。
  體內的單胺類主要包括兒茶酚胺和吲哚類兩大部分。

下丘腦-垂體系統

  下丘腦單胺能神經元分泌單胺類遞質調節著產生釋放或抑制激素的肽能神經元的功能。但是,每種單胺類遞質的具體作用卻存在著很大的種屬差異。
  下丘腦還含有高濃度的內源性嗎啡樣物質,它們可能也通過改變肽能神經元的功能活動,調節著多種腺垂體激素的分泌。例如,有實驗表明,外源注射嗎啡可使血中生乳素水平升高,而LH和FSH的水平下降。嗎啡的這一作用是通過嗎啡受體而實現的,用嗎啡受體拮抗劑可以反轉嗎啡對垂體生乳素和促性腺激素分泌的影響。嗎啡受體拮抗劑可降低血中生乳素的水平並使LH和 FSH的水平升高,這提示,內源性嗎啡樣物質正常即調節著生乳素及促性腺激素的分泌。
  有人在腦內還發現了許多新的肽類物質, 如P物質、神經降壓素、血管活性腸肽、胃泌素及膽囊收縮素等,它們可能也調節著垂體激素的釋放,但其具體作用及其生理意義都有待進一步研究。
  參考書目
 程治平:《內分泌生理學》,人民衛生出版社,北京,1984。
 C.D.特納、J.T.巴格內爾著,劉以訓等譯:《普通內分泌學》,科學出版社,北京,1983。(C.D.Turner,J.T. Bagnara,General Endocrinology,6th ed., W.B.Saunders Co.,Philadelphia,1976.)
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