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不親和性(incompatibility)是在有性生殖過程中由於生物個體的細胞或組織水平上的不協調而使受精或接合不能正常進行,或是受精后不能產生後代的現象。這是雙親個體間基因型的不協調或是染色體組非同源性在生殖生理表型上的一種反映。不親和性是穩定物種的重要機理之一,也有利於維持群體中個體的雜合性,因而對於物種的生存和進化有一定的意義。 

1 不親和性 -不親和性

 

2 不親和性 -正文

  在有性生殖過程中由於生物個體的細胞或組織水平上的不協調而使受精或接合不能正常進行,或是受精后不能產生後代的現象。這是雙親個體間基因型的不協調或是染色體組非同源性在生殖生理表型上的一種反映。不親和性是穩定物種的重要機理之一,也有利於維持群體中個體的雜合性,因而對於物種的生存和進化有一定的意義。
  1877年英國生物學家C.R.達爾文首先描述了生殖不親和現象。他發現櫻草的花有所謂針式和線式兩種。針式花具有長的雌蕊和短的雄蕊,線式花具有短的雌蕊和長的雄蕊。只有針式花的花粉落在線式花的柱頭上或是線式花的花粉落在針式花的柱頭上才能順利地發芽受精。因此櫻草種內的個體按花器形態可分屬於兩個交配型,交配型之間是交配親和的,交配型之內不僅自交不親和,而且異交也不親和。後來發現類似的不親和現象在同型花植物中也廣泛存在。異形花蕊型不親和性植物有蕎麥、干屈菜、亞麻、連翹等;同形花蕊型不親和性植物有甘藍、白菜、矮牽牛、月見草、漆姑草等。在低等的雌雄同體動物中也常有特殊的自交不孕現象。達爾文認為這些特性都是自然選擇的結果。
  類型  種間不親和性  異種、異屬生物個體之間的生殖不親和現象常由染色體組的不同所造成。一般地說,越是遠緣則不親和性越高,直到完全不能受精。但也有分類系統上關係較遠的個體可以雜交,而比較近緣的反而不親和的例子。例如馬和驢可產生騾駒,而山羊和綿羊卻很難雜交。
  種內不親和性  種內個體間的不親和現象往往是受不親和基因所制約而並不是染色體組不同的結果。它可分為:①自交不親和性,包括同株異花間授粉不親和,同花雌雄蕊之間授粉不親和以及同一無性繁殖系內個體間授粉不親和等情況;②異交不親和性,自交不親和的植株與不屬於同一無性繁殖系的其他植株交配時仍表現為不親和的現象。
  不親和基因  按所處的部位可分為兩類:一類是自交不親和的染色體基因。1915年曾由美國學者E.M.伊斯特在煙草屬中發現 3個復等位的不親和染色體基因S1、S2、S3。授粉時如花粉中的不親和基因與花柱基因型中所包含的某個不親和基因相同時便不能受精。在S1、S2、S3之間沒有顯隱性關係,因此S1S1(♀)×S1S2(♂)的組合中只有S2花粉能順利地受精, 而反交S1S2(♀)×S1S1(♂)則完全不親和(表1) 。另一類是不親和的染色體外基因。許多高等植物的某些雄性不育現象是染色體外基因和染色體基因不親和的結果。在玉米等植物中, 染色體外基因是 S而染色體基因是FF或Ff的雄性植株能產生正常的花粉,是雄性可育的,說明染色體外基因S和染色體基因F是親和的。染色體外基因是 S而染色體基因是ff的個體產生敗育的花粉,是雄性不育的,說明染色體外基因S和染色體基因 f不親和。雄性不育的個體本身不能保持後代。因此必須藉助於另一類染色體基因是ff而染色體外基因是N的保持系才能保種繁殖。

不親和性不親和性

  不同的不親和體系中的不親和基因的數目常不相同。不親和性由一對基因所決定的體系稱為二極型,例如衣藻、鏈孢霉的交配型只有正(+)、負(-)之分。不親和性由兩對基因所決定的體系稱為四極型,存在於菌類和某些禾本科植物中。不親和基因座位愈多,個體間的親和性選擇就愈嚴格。一對不親和基因的生物的後代親和的組合佔總雜交組合的1/2,兩對不親和基因是1/4(表2),n對不親和基因是嶘。一個不親和性座位上可以有兩個以上的等位基因,例如煙草的不親和性座位上至少有15個復等位基因,月見草有45個,而某些真菌可達100個以上。

不親和性不親和性

  從種子植物不親和基因作用的自主性來看,不親和性又可分為①配子型不親和性,即自主性的不親和性。不親和性完全取決於花粉的不親和基因與花柱的不親和基因是否相同(表1)。②孢子型不親和性,即非自主性的不親和性,花粉的表型受花粉賴以生長發育的孢子體的基因型所制約。例如在某些菊科和十字花科植物中, S1S1(♀)×S1S2(♂)組合中的S2是顯性的,所以S1花粉在S1S1的花柱上和S2花粉一樣會發芽、受精。孢子型不親和植物多數是異形花蕊型。櫻草的孢子型不親和性由一對不親和基因S和s所控制,另一對等位基因G和 g決定雌蕊長短(G是短雌蕊,g是長雌蕊),等位基因A和a決定雄蕊長短(A是長雄蕊,a是短雄蕊),這三個基因緊密連鎖而且極少發生交換。針式花型的基因型是純合型 gsa/gsa;線式花型的基因型是雜合型GSA/gsa,線式孢子體產生的gsa花粉與針式的gsa花柱是親和的,而與線式的GSA花柱則是不親和的。這樣由不親和基因所導致的雜交結果使群體後代中針式花型的純合基因型與線式花型的雜合基因型永遠能維持1與1之比。
  生理機制  種子植物的生殖不親和反應或是由於花粉在柱頭上不能發芽,或是由於在花柱中的伸長延遲所造成。按照花粉在雌蕊中受抑制的部位,不親和反應可分為三類:柱頭類、花柱類和子房類。孢子型不親和反應多屬柱頭類,不親和反應發生在柱頭的乳頭細胞上;配子型的不親和反應多數發生在花柱中,屬花柱類,表現為花粉管伸長延緩,直到最後停止;不親和反應如果發生在子房中則稱為子房類。
  實踐意義  育種  種間不親和性帶來遠緣雜交的困難,自交不親和性帶來保持純系的困難,因此如何克服不親和性是育種工作中的一項研究課題。在十字花科中一般採用蕾期授粉法(即小花花冠未展放之前進行人工授粉)以及對位於二次分枝末端部位的小花進行授粉的方法。用環己胺處理芸苔屬花粉也有顯著效果。在胡蘿蔔中可採用切去柱頭或在花柱基部打孔再在孔穴內置入花粉的授粉法來克服自交不親和性。這些都是針對不親和物質可能存在的部位及其轉移方向而採取的措施。自交不親和性極強的月見草雌蕊用 50℃高溫處理5分鐘就可以克服不親和性。此外輔助混合授粉法,即將不親和花粉輔以失活的親和花粉或其勻漿一起授粉也可收到一定的效果。
  輻射處理早期的花粉母細胞能使某些自交不親和植物發生突變而成為自交親和的,這在歐洲甜櫻桃和一種月見草中都有報道。在某些場合(如櫻草)多倍化也有降低自交不親和的效應。例如四倍體的基因型是S1S1S2S2,則花粉的基因型是S1S1、S1S2、S2S2,其中雜合基因型的花粉在某些植物中有某種程度的自交結實或異交結實能力。
  屬於染色體不親和的遠緣種之間可藉助中間類型媒介法、混合授粉法、染色體加倍法、試管受精法、雜種胚人工培養法等求得某種程度的雜交可能性。遺傳工程則是近年發展起來的一種克服種間不親和性的有效方法。
  進化研究  植物在自然選擇過程中形成的不親和性,特別是自交不親和性與動植物個體的性別分化相似,都有保持基因雜合性的效果。不親和性又是保證物種平衡和穩定的重要因素之一,它有利於維持個體基因成分的雜合性,能提高物種本身的生存競爭能力。在微生物中,異宗結合往往與感染力有關。例如含有不同交配型(+和-)的鏽病菌和黑鏽病菌的異核體可使寄主致病,然而單核體菌絲或偶爾形成的同型雙核體 (++,或──)全部都是非寄生的。這裡寄生性完全取決於不親和基因的雜合性;不親和基因同樣提高了鏽病菌的生存競爭能力。

 

3 不親和性 -配圖

 

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