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中心體所屬現代詞,指的是動物細胞中一種重要的細胞器,每個中心體主要含有兩個中心粒。

1 中心體 -概述

中心體中心體

中心體是細胞中一種重要的無膜結構的細胞器,存在於動物及低等植物細胞中。每個中心體主要含有兩個中心粒。它是細胞分裂時內部活動的中心。高中《生物》對「中心體和中心粒」是這樣描述的:「動物細胞和低等植物細胞中都有中心體。它總是位於細胞核附近的細胞質中,接近於細胞的中心,因此叫中心體。在電子顯微鏡下可以看到,每個中心體含有兩個中心粒,這兩個中心粒相互垂直排列。中心體與細胞的有絲分裂有關。」 

2 中心體 -基本簡介

中心體中心體

中心體的基本結構、功能在超微結構水平,典型的真核細胞中心體由一對中心粒組成。中心粒周圍為雲狀電子緻密物,稱為中心粒周圍物質(PericentriolesMaterial,PCM),中心粒周圍物質圍繞2個中心粒。中心粒由9組三聯體微管組成,形成一桶狀結構。中心粒的直徑為0.16~0.23μm,長度變動於0.16~0.56μm之間,成對相互垂直排列。微管長度約為0.4μm,由微管蛋白組成,包括α/β/γ/δ/ε微管蛋白、中心體蛋白centrin和tektin絲狀體以及與它們相連的結構蛋白。中心粒周圍物質組成纖維狀網路結構,這種纖維狀網路結構被稱為中心體矩陣,中心體矩陣連接各種蛋白。包括聚集微管的γ微管蛋白複合物。中心粒周圍物質圍繞著中心粒組成中心體微管組織中心(MicrotubuleOrganizingCenter,MTOC)。中心粒不直接參与細胞質微管的形成。

在哺乳動物細胞,中心體是主要的微管組織中心。中心體在間期細胞中調節微管的數量、穩定性、極性和空間分佈。在有絲分裂中,中心體建立兩極紡錘體,確保細胞分裂過程的對稱性和雙極性,而這一功能對染色體的精確分離是必需的。在維持整個細胞的極性、為細胞器的定向運輸提供建築框、參與細胞的成型和運動上,中心體和微管都起著主要作用。

3 中心體 -中心體蛋白

中心體中心體

中心體蛋白可分為三類:第一類是中心體長駐蛋白,如α/β/γ/δ/ε微管蛋白,中心體蛋白centrin,中心粒周圍蛋白(pericentrin)等;第二類是中心體乘客蛋白,既只在M期才定位中心體,如POPA,NuMa等:第三類是中心體調蛋白,如CDK2,CyclinB1,CyclinA,等。本文簡要介紹幾種中心體蛋白。

中心體蛋白(centrin)是分子量為20kD的一個鈣結合蛋白家族,主要定位於中心體及其同源結構中,目前已從多種生物克隆到其同源基因。一些研究發現,centrin蛋白在中心體的複製和分離中發揮重要作用,並與微管切除反應有關。在哺乳動物細胞中,centrin的定位具有細胞周期依賴性的特點,推測centrin蛋白參與了有絲分裂過程。目前已鑒別出4種centrin蛋白(centrin1p,2p,3p,4p)。centrin2p和centrin3p普遍表達於哺乳動物細胞中,兩種蛋白位於中心粒的遠端或原中心粒的芽苞上。研究表明在Hela細胞中,如果centrin2p的表達被干擾RNA滅活,中心粒的複製將被抑制並導致細胞周期連續性的缺損,這表明centrin蛋白在中心體複製中起關鍵性的作用。Centrin4p是新鑒別出的centrin蛋白,它擁有兩個剪接變異體,在中心粒上識別部位與centrin2p和centrin3p不同,其功能是裝配基體。但目前對centrin蛋白在哺乳動物細胞中的詳細功能仍不十分清楚。中心粒周圍蛋白(pericentrin)是中心粒周圍物質的組成成分,它參與組織中心體的結構。

α和β微管蛋白組成的異二聚體是構成微管的基本單位,若干異二聚體首尾相連形成原纖維,微管由13根原纖維排列而成,在細胞中微管裝配成三聯體后再形成中心粒。而γ微管蛋白則在近幾年才被發現。γ微管蛋白最初發現於一種真菌中,後來在其它真核生物中也檢測到這種蛋白的存在並研究了其相應的基因。現有資料表明,γ微管蛋白具有某些α和β微管蛋白的基本特點,例如它出現在所有的真核生物中,是一種非常保守的蛋白質,而且可能也由多基因編碼,從而構成自己的蛋白家族。許多研究結果表明,γ微管蛋白是微管組織中心的組成成分,連接微管和中心體。儘管它在細胞中含量很少,但對微管的裝配、微管的取向等起著很重要的調節作用。因而可以說,γ微管蛋白直接參於一切與微管有關的細胞活動,如細胞的分裂、細胞形態的維持、細胞的運動等等,是細胞內的一個重要的蛋白質。

4 中心體 -特點介紹

中心體中心體
中心體是動物細胞和低等植物細胞的細胞器。通常它不存在於高等植物的體細胞內,但是,卻出現於苔類、蕨類、蘇鐵等具有產生鞭毛或纖毛的精子的精細胞內。即使是低等生物也有這樣的例子,如在變形蟲樣細胞里沒有中心體,但是在它向鞭毛細胞移動的期間,卻同樣會出現中心體。用光學顯微鏡可以看到在中心體的中央有兩個小的染色很深的中心粒(在光學顯微鏡分辨力的限度內)和包圍著中心粒的明亮的在光學上為均質的中心球,在周圍有呈放射狀發育的稱為星體的絲狀結構。但是,中心球和星絲的發育程度是因細胞的種類和時期而異。

過去根據光學顯微鏡的觀察對中心體所下的定義並不明確,現在由於電子顯微鏡的發展,明確了其實質是中心粒。中心體(嚴格地講是中心粒)成為鞭毛或纖毛的基底小體和毛基體(kinetosome)的原基。另外,在分裂的細胞中,中心體在分裂期先行分裂,然後把位置移到紡錘體的兩極,在那裡星體明顯地發育起來。含有星體的中心體與紡錘體是共同構成有絲分裂器的主要成分,但是,在高等植物細胞中,即使沒有中心體也可以進行細胞分裂。

5 中心體 -位置與組成

中心體中心體

中心體的位置

中心體一般位於細胞核旁,高爾基區中央。在細胞分裂前,中心體完成自身複製成兩個,然後分別向細胞兩極移動;到中期時,兩個中心體分別移到細胞兩極;到細胞分裂後期、末期,隨細胞的分裂分配到兩個子細胞中。而且,絕大多數動物細胞的中心是細胞核區,而中心體只是位於細胞核一側的高爾基區的中央。

因此,以「位於……接近於細胞的中心」而命名「中心體」不盡科學,只能說:「中心體通常位於細胞核一側的細胞質中」。

中心體的組成及其可視度

1、發現及組成

早在19世紀Von Beneden(1876)觀察細胞有絲分裂過程中發現中心粒(centrioles)。在光學顯微鏡下可以看到中心粒成對存在。中心粒在細胞分裂時,周圍出現一個比較明亮的區域稱中心粒團。在中心粒團的外面還有一圈染色較深的區域,合起來稱為中心球(centrosphere)。成對的中心粒及其所附屬的中心球統稱中心體(centrosome)。

2、可視度 

在電子顯微鏡下可以看到中心粒的超微結構。中心粒為成對的圓筒狀小體,長度大約為0.3-0.5微米,直徑為0.15-0.20 微米。每個中心粒由27條很短的微管組成。在橫切面上,可以看到中心粒圓筒狀的壁是由9組三聯體微管盤繞成環狀結構。儘管普通光學顯微鏡的解析度為0.2微米,但已可以看到成對的中心粒的存在了。

因此,在普通光學顯微鏡下可以看到、每個中心體主要含有兩個中心粒。而在電子顯微鏡下已經可以看到中心粒的三聯體組成等更細微的結構了。

中心粒與細胞分裂

在細胞分裂前期,成對的中心粒進行自身複製成兩對,然後向細胞兩極移動,當中有凝膠化的紡綞絲相連。到中期時,成對的中心粒(中心體)移到細胞兩極,當中的紡綞絲形成紡綞體。到了分裂後期、末期,紡綞絲、紡綞體逐漸不鮮明,已在細胞兩極的中心體也隨細胞的分裂分配到兩個子細胞中。

中心體在細胞分裂時期,中心粒在結構上也發生一定的變化。首先是在中心粒的周圍生長出一些圓形小體,每個圓形小體有一個短桿與中心粒上的每個三聯體微管相聯。因此,實際上每個中心粒上是相聯九對圓形紡綞絲、紡綞絲以中心粒向四周放射,這种放射的紡綞絲——星射線就構成中心粒四周的星體。中心體之間的紡綞絲(星射線)牽引著染色體,導致了染色體的移動,故稱為染色體絲。

因此,中心粒(中心體)參加細胞分裂的活動,是細胞分裂時內部運動的中心。即,中心粒與細胞分裂有關,而不僅僅「與細胞的有絲分裂有關」。只是,中心體在有絲分裂過程中發現,在有絲分裂過程中研究得較多而已。

綜上所述,對於「中心體和中心粒」應如此描述:「動物細胞和低等植物細胞中都有中心體,它通常位於細胞核一側的細胞質中。在光學顯微鏡下可以看到,每個中心體主要含有兩個中心粒,這兩個中心粒互相垂直排列,中心體與細胞分裂有關」。

中心體複製

中心體複製的觸發中心體為半保留複製。在每個細胞周期中,中心體複製一次。在有絲分裂末期,每個子代細胞繼承一個中心體,而在下次有絲分裂開始之前,它又包含有2個中心體。在分裂間期,中心體精確的複製周期為有絲分裂做前期準備,這一過程被稱之為中心體複製。在高等動物細胞中,中心體複製由4個階段組成:(1)中心粒分裂;(2)中心粒複製;(3)中心體分裂;(4)子代中心體分離。

6 中心體 -各時期特點

中心體中心體

G1晚期

中心粒分裂出現在G1晚期,是中心體複製開始的徵兆。中心粒複製始於S早期,或者始於S期二個相互垂直的中心粒輕微分裂之時。原中心粒在S期和G2期延長,在有絲分裂期生長成熟。隨著中心體在G2期分裂,中心體複製完成,半保留複製的中心粒進入子代中心體。子代中心體的分裂與Nek2的活性有關,Nek2是細胞循環調節激酶,有助於細胞進入有絲分裂。中心體分裂與G2期/分裂前期EF-hand蛋白(EF-handproteincentrin)磷酸化有關。子代中心體通過主要由微管組成的馬達(microˉtubule-basedmotorprotein)蛋白的活動而分離。

G1-S期

在G1-S期限制點,cyclinE-CDK2(細胞周期依賴激酶2,cyclin-dependentkinase2)被核酸磷酸酶磷酸化,為中心體複製簽發了通行證。CDK2複合物包括Rb腫瘤抑制基因,Rb腫瘤抑制基因編碼Rb蛋白,Rb蛋白磷酸化后,即失去抑制E2F的作用,E2F遊離出來,這些轉錄因子進入細胞核並激活S期中與中心體複製和DNA複製有關的基因。中心體複製由CaMKⅡ(鈣調蛋白依賴激酶Ⅱ,calmodulin-dependentkinaseII)觸發,細胞內自由鈣離子濃度增加使CaMKⅡ激活,CaMKⅡ激活觸發中心體複製的開始。在S期中心體複製依靠cyclinACDK2複合物。中心體周期與細胞周期的協調由Mps1p在多水平控制,而Mps1p由CDK2控制。

G0期

細胞周期和中心體複製的關係G0期:G0期不支持中心體複製。只要細胞處於細胞周期的靜止期,中心體就不會複製。

G1期

在G1期無論中心體複製是否始於G1期,當細胞通過限制點后,細胞已經開始著手準備分裂。大量研究結果表明,中心體複製始於G1晚期或S早期,儘管在此之前已經觀察到原中心粒的形成。反之當細胞周期在G1期被含羞草鹼抑制后,雖然可以觀察到γ微管蛋白的免疫反應點,但中心體並不會進行複製雖然原中心粒形成與S期的起始有一些相關性,但這並不是普遍現象。如L929細胞培養中,在DNA合成開始前4h已經形成原中心粒。總之,大量研究表明G1期是中心體複製的起始,如子代中心粒的裝配,複製中心體的分裂/分離。但是為什麼一些細胞中心粒的複製始於G1期,而另一些細胞中心粒的複製始於S期,其原因仍不清楚,可能與CDK2-E激酶的活性升高有關。

S期

S期:中心體複製周期完成於S期,包括母代—子代中心粒的分裂、複製和中心體的分裂/分離。在正常條件下,並不會因為中心體複製而導致S期延長。但是有文獻報道在受精卵和中國倉鼠體細胞中中心體複製時S期延長,其原因並不清楚。

G2期

G2期在G2期子代中心體分裂和分離。在G2期中心體也不會連續複製

M期

M期:中心體在M期不複製。

7 中心體 -功能介紹

中心體(centrosome)主要的微管組織中心,位於細胞核一側。由一對互相垂直排列的中心粒(centri-oles)及其周圍一團透明的電子密度高的無定形的中心粒周圍物質所組成。周圍物質的精確成分至今尚不清楚,微管並非直接從中心粒組裝,更直接具有微管組織中心作用的是中心粒周圍物質,微管是從這部分物質生長出來的。中心粒是直徑0.2微米,長0.4微米的圓筒狀小體,筒壁由9組對徑向成45度傾斜排列的三聯體微管圍成。在動物細胞中,中心粒隨細胞周期完成其本身的發育周期,G1晚期,兩個中心粒稍微分開,於S期,在每個母中心粒旁與其垂直的方向長出一個子中心粒,子中心粒不斷延長,在G2期,每個中心體內含有兩對中心粒,在有絲分裂早期,中心體分成兩部分,各自形成兩個中心體,並從其周圍發出微管形成星狀體,星狀體不斷向兩極移動,形成紡錘體的兩極。經過有絲分裂期,每個子細胞的中心體各獲得一對中心粒。

8 中心體 -內容評價

中心體中心體
中心體是細胞中的一個較小的細胞器。作為主要的微管組織中心(MTOC),在間期細胞及有絲分裂期的細胞中起著重要的作用。當中心體功能障礙時,可能引起染色體的分裂異常,並導致惡性腫瘤的發生。本文簡要介紹了中心體的結構、功能,紡錘體裝配檢測點的調節機制,中心體複製及觸發,中心體複製與細胞周期的關係,中心體蛋白,中心體異常以及可能的原因,並對其未來的研究和在臨床上的應用進行了展望。

一個世紀以來,中心體這一微小的細胞器對生物學家來說一直是一個迷。中心體雖然很小且不引人注目,但是它卻在細胞中起著重要的作用。其中一個重要的功能是構成有絲分裂紡錘體。紡錘體微管和動力微管在細胞分裂時牽引染色體到細胞兩極,使每一子代細胞都具有完整的染色體。如果沒有中心體,細胞將不可能進行正常分裂。越來越多的研究結果表明,當中心體功能障礙時,有可能引起癌症,至少部分癌症是因為中心體功能障礙導致染色體異常而引起。

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