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德國學者H.Molisch於1937年提出了他感作用(alleloparthy)的概念。他認為植物的他感作用就是一種植物通過向體外分泌代謝過程中的化學物質,對其他植物產生直接或間接的影響。這個概念得到了大多數研究者的贊成。這種作用是種間關係的一部分,是生存競爭的一種特殊形式,種內關係也有此現象。在Molisch的著作發表后,使人們對這個問題的認識有了長足的進展。

他感作用

1 他感作用 -概念

   德國學者H.Molisch於1937年提出了他感作用(alleloparthy)的概念。他認為植物的他感作用就是一種植物通過向體外分泌代謝過程中的化學物質,對其他植物產生直接或間接的影響。這個概念得到了大多數研究者的贊成。這種作用是種間關係的一部分,是生存競爭的一種特殊形式,種內關係也有此現象。在Molisch的著作發表后,使人們對這個問題的認識有了長足的進展。

 

2 他感作用 -他感作用的物質


    20世紀40年代以來,人們在植物他感作用的試驗驗證、克生物質的提取、分離和鑒定方面做了許多工作。I.H.R.Bode(1940)發現蒿葉的分泌物對毗鄰植物具有明顯的抑制作用,具有決定意義的成分主要是苦艾精——一種具有通式C25H20O4的化合物,為一種芳香族的酸,他的研究後來曾被許多研究者所補充和證實。經鑒定香桃木屬(Myrtus)、桉樹屬(Eucalyptus)和臭椿屬(Ailanthus)的葉均有分泌物,其成分主要是酚類物質,[如對羥基苯甲酸(hydroxycinnamicacid)、香草酸(vanillic acid)和阿魏酸(ferulic acid)等],它們對亞麻(Linumspp.)的生長具有明顯的抑制作用。菊科植物Encelia farniosa是一種生長於美國加州南部半荒漠的多年生灌木,其葉分泌的一種笨甲醛物質對相鄰的番茄、胡椒和玉米的生長有強烈的抑制作用,但對大麥、燕麥和向日葵的影響卻很微弱。
    美國生態學家J.Bonner等(1944)進行了具有決定性意義的克生物質的分離工作,並在1950年研究了高等植物的有毒分泌物對種間相互作用的影響;C.H.Muller等(1953)討論了含有有毒物質的荒漠一年生植物同灌木的相關關係。高等植物的這種自毒作用對於種群的發展也具有較重要的意義,如沙漠上的一些植物在遇缺水脅迫時便產生自毒現象,從而利用有限的水分,避耐乾旱,保持該物種的生存和繁衍。
    德國學者G.Grammer(1955)用「他感作用」的標題出版了專著,書中涉及了高等植物之間的他感作用,高等植物與微生物之間、微生物和微生物之間及浮游動物之間的他感作用。他感作用的物質包括乙烯、香精油、酚及其衍生物,不飽和內脂、生物鹼、配糖體等。
   

3 他感作用 -他感作用的生態學意義


在自然界,植物一般均以群落的形式存在,從植物他感作用的角度來看其種間結合的關係是形成群落的原因之一。
    ● 他感作用的歇地現象
    植物他感作用的研究在農林業生產和管理上具有極重要的意義。在農業上,有些農作物必須與其他作物輪作,不宜連作,連作則影響作物長勢,降低產量。這種現象被稱為歇地現象。例如,早稻就是不宜連作的農作物,它的根系分泌的對-羥基肉桂酸,對早稻的幼苗起強烈的抑制作用,連作時則長勢不好,產量降低。
    紅三葉草(Trifolium praterse)是繁殖力很強的牧草植物,它常形成較純的群落,排擠其他的雜草植物。紅三葉草含有多種異黃酮類物質,這些異黃酮類物質及其在土壤中被微生物分解而成的衍生物對其他植物的發芽起抑制作用,因而成為不宜連作的原因。
    ● 他感作用和植物群落中的種類組成
植物群落都由一定的植物種類組成,他感作用是造成種類成分對群落的選擇性以及某種植物的出現引起另一類消退的主要原因之一。
    H.B.Bode(1958)闡明了黑核桃(Juglans nigra)樹下幾乎沒有草本植物的原因。他認為該樹種的樹皮和果實含有氫化核桃酮(1-4-5-三羥基萘),當這種物質被雨水沖洗到土中,即被氧化成核桃酮,並抑制其他植物的生長。
    銀膠菊原產於墨西哥,是一種產橡膠的草本植物,它群生時,不但本身不好,而且對周圍植物產生很大的影響,這是因為銀膠菊植物根系分泌出反肉桂酸,抑制自身及其他植物生長。
    李和門司(1963)對日本和朝鮮的刺松(Pinus deneiflora)周圍生長的植物進行了研究,結果范縣荻(Miscanthus sinensis)、結縷草(Zoysia japonica)、華雞矢藤(Rcederia chinensis)、蒼朮(Atractglis ovata)和桔梗(Platycadon glandiflorum)等植物在群落中出現的頻度高,生活力強;而東風菜(Aster scaber)、狗尾草(Setaris viridis)和牛膝(Achgrenthes japonica)等出現的頻度低且生活力弱。他認為這是植物分泌物造成的,因而取刺松林下的土壤,與對應植物進行盆栽試驗。結果表明,莧菜、狗尾草、牛膝、東風菜等植物的生長受到了顯著的抑制;而在林下出現頻度高、生活力強的荻、華雞矢藤、桔梗等植物生長良好,沒有受到抑制。用浸出液作對照實驗,結果一致。根據定性分析結果發現刺松分泌苦馬酸一類物質。
    ● 他感作用與植物群落的演替
    引起植物群落演替的原因很多,但大體上又分為外因和內因兩大類,關於植物群落演替的內在因素,至今報道不多,目前認為他感作用是重要的因素之一。
    根據C.H.Muller(1964、1966)研究,北美加利福尼亞的草原,原來是由針茅(Stipa patahra)和早熟禾(Poa scabrella)等構成,由於放牧和燒荒,逐漸變成了由野燕麥和毛雀麥(Bromus mollis)構成的一年生草本植物群落,以後又由於生長在這種群落周圍的芳香性鼠尾草灌木(Salvia lencophylla,S.melifera)和蒿(Artemisia colifornica)的葉子分泌有樟腦和桉樹腦等萜烯類物質聚集在土壤中,抑制樂雨季時發芽的一年生植物。因此,在這些灌木的周圍形成1~2m2的草本植物不能生長的裸地。
    Booth(1941)把北美草原地區荒棄地的植被演替劃分為4個階段:①有野向日葵和蒿類構成的雜草階段,持續2~3a;②三芒草佔優勢的一年生禾草階段,持續9~13a;③須芒草佔優勢的多年生叢生禾草階段,持續很長時間;④恢復到頂級群落——普列列草原。他推測第一階段的雜草產生了抑制物質,抑制其他植物及其自身的生長,從而被第二階段的一年生禾草所替代。對這些植物分泌物的研究結果表明,野向日葵的根分泌出綠原酸和異綠原酸,而葉子則分泌出莨菪葶和a-萘酸,抑制了其他植物和自身的生長。因此雜草階段持續時間不長,很快為那些不受野向日葵分泌物質影響的一年生禾草所代替,形成一年生禾草階段。
    另外還發現第一階段和第二階段某些植物分泌出的酚類物質,抑制了土壤中的硝化細菌和固氮菌的發育,使土壤中氮素的積累非常緩慢。因此,對土壤中氮素要求高的第三階段叢生禾草須芒草不易侵入,結果一年生禾草階段持續很長時間之後,才進入第三階段。
    日本的沼田(1967)也進行了從棄荒地開始的演替機制的研究,得出了相似的結論。
他感作用在植被組成和種群控制中具有重要的作用,同時他感作用往往和別的因子一起發揮作用,起到增加效應,這在草地與森林植被之間平衡的改變上極為明顯。德國學者R.Knapp(1974)和美國學者E.L.Rice(1974,1984)等人都對他感作用的機理及在植被組成和種群控制中的作用進行過很多探討,中國科學工作者也從20世紀80年代開始進行了有關研究。
    近年來,植物他感作用的研究日益增多,研究方法更加先進,工作也更加深入,如利用氣相色譜-質譜-計算機聯用法,吸附濃縮技術以及火焰光度檢查法等先進技術對克生物質的分離和鑒定。並傾向於研究他感作用的機理及在植物區系中的作用等方面。但相對而言,在苔蘚、蕨類植物他感作用方面的研究較少。



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