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共生又叫互利共生,是兩種生物彼此互利地生存在一起,缺此失彼都不能生存的一類種間關係,若互相分離,兩者都不能生存。

1簡介

共生又叫互利共生,是兩種生物彼此互利地生存在一起,缺此失彼都不能生存的一類種間關係,是生物之間相互關係的高度發展。共生的生物在生理上相互分工,互換生命活動的產物,在組織上形成了新的結構。地衣是眾所周知的共生實例,它是藻類和菌類的共生體。除了地衣以外,在生物界的很多門類可以舉出許多共生的例子來。昆蟲綱等翅目的昆蟲和其腸道中的鞭毛蟲或細菌之間的關係就是共生關係。等翅目昆蟲的腸道是鞭毛蟲或細菌的棲身之所,它們幫助等翅目昆蟲消化纖維素,而等翅目昆蟲不僅為它們提供藏身之所,還給它們提供養料。若互相分離,兩者都不能生存。

2分類

共生一詞在英文或是希臘文,字面意義就是「共同」和「生活」,這是兩生物體之間生活在一起的交互作用,甚至包含不相似的生物體之間的吞噬行為。術語「宿主」通常被用來指共生關係中較大的成員,較小者稱為「共生體」。共生依照位置可以分為外共生、內共生,就外共生而言,共生體生活在宿主的表面,包括消化道的內表面或是外分泌腺體的導管;而在內共生,共生體生活在宿主的細胞內或是個體身體內部但是在細胞外都有可能,而20世紀末的科學家研究結果推測,細胞內的葉綠體和粒線體也可能是內共生的形式之一。
美國微生物學家瑪葛莉絲(L. Margulis)深信共生是生物演化的機制,她說:「大自然的本性就厭惡任何生物獨佔世界的現象,所以地球上絕對不會有單獨存在的生物。」而依照對共生關係的生物體利弊關係而言,共生又可依照以下幾種形式的共生關係分類:
互利共生
共生的生物體成員彼此都得到好處(+ +)小丑魚(genusAmphiprion, family Pomacentridae)居住在海葵的觸手之間,這些魚可以使海葵免於被其他魚類食用,而海葵有刺細胞的觸手,可使小丑魚免於被掠食,而小丑魚本身則會分泌一種黏液在身體表面,保護自己不被海葵傷害。一些寄居蟹會將海葵背於殼上。寄居蟹可利用海葵的有毒觸手保護自己,免於被其天敵如章魚獵食,同時又有偽裝作用;海葵即可借著寄居蟹的活動能力改變環境,並攝取浮游生物為食。有時,一隻寄居蟹甚至可以背著數只海葵活動。一些鰕虎魚種類,可和槍蝦類形成共生。蝦子會在沙中挖掘洞穴並且清理它,這兩種生物就居住在這個洞穴裡面,蝦子幾乎是全盲而因此若在地面(水中的地面),有天敵的狀況下會變得非常脆弱,在危急的情況下鰕虎魚用尾巴碰觸蝦,以警告它們身處危險之中,隨後兩種生物都會迅速退回洞穴中保護自己。在陸地環境,有一種鳥以擅長捕食鱷魚身上的寄生蟲而出名,而鱷魚也歡迎鳥類在身上尋找寄生蟲、甚至張大口顎以利鳥兒安全地至鱷魚口中覓食,對鳥來說,這不僅是現成的食物來源,也是一個很安全的環境,因為許多掠食者不敢在鱷魚身邊攻擊這些鳥類
偏利共生
對其中一方生物體有益,卻對另一方沒有影響(+ 0)

偏害共生

印首魚會利用頭部的吸盤狀構造,吸附在其他的魚類表面,但是不造成傷害,借著被附著的個體的活動而行於水中。一些植物或是蕨類,例如鳥巢蕨(又稱做山蘇花)會附生在其他的植物上,特別是大樹上較為平坦的一小塊區域都是它們選擇附生的所在。對其中一方生物體有害,對其他共生線的成員則沒有影響(- 0)無關共生雙方都無益無損(0 0)

3實例

豆科植物和根瘤菌是又一個共生的的實例。根瘤菌存在於土壤中,是有鞭毛的桿菌。根瘤菌與豆科植物之間有一定的寄主特異性,但不十分嚴格,例如豌豆根瘤菌能與豌豆共生,也能與蠶豆共生,但不能與大豆共生。在整個共生階段,根瘤菌被包圍在寄主質膜所形成的侵入線中,在寄主內合成固氮酶。豆血紅蛋白則系共生作用產物,具體講,植物產生球蛋白,而血紅素則由細菌合成。豆血紅蛋白存在於植物細胞的液泡中,對氧具有很強的親和力,因此對創造固氮作用所必須的厭氧條件是有利的。就這樣細菌開始固氮。在植物體內細菌有賴於植物提供能量,而類菌體只能固氮而不能利用所固定的氮。所以豆科植物供給根瘤菌碳水化合物,根瘤菌供給植物氮素養料,從而形成互利共生關係。
動物與微生物之間共生現象的例子也很多。牛、羊等反芻動物與瘤胃微生物共生就是其中的一個例子。反芻動物的瘤胃的溫度恆定、pH保持在5.8—6.8之間,瘤胃中的CO2、CH44等氣體造成無氧環境,大量的草料經過口腔后與唾液混合進入瘤胃中,為其中的微生物提供了豐富的營養物質。瘤胃微生物分解纖維素,為反芻動物提供糖類、氨基酸和維生素等營養。兩者相互依賴,互惠共生。
人和人體腸道的正常菌群之間也是共生關係。人體腸道的正常菌群在一般情況下,它們的巨大數量足以排阻和抑制外來腸道致病菌的入侵,還為人提供維生素B1、B2、B12、K、葉酸等營養物質。而人體腸道為這些微生物提供良好的棲息場所。當人長期服用廣譜抗生素致使腸道中正常菌群失調后,就會出現維生素缺乏症。
海洋生物群落中共生現象也十分普遍,如小丑魚和海葵之間;某些小蝦和海葵之間;珊瑚鱒和隆頭魚之類擔任「清潔工作」的魚之間的關係。太平洋中有一種大珊瑚──石芝,呈美麗的翠綠色,非常漂亮,這是因為其組織中共生著一種微小的海藻的緣故。

4作用

共生關係有非常重要的生態作用,據估計根瘤菌固定的氮約佔生物固氮的40%。具有能夠固定氮的塊根的木本樹種,通常是最先佔領貧瘠的土壤。例如在阿拉斯加,赤楊由於塊根中有共生固氮菌,故能很快佔滿整個冰磧土。

5經濟角度

關於生物共生機制的解釋,寄主制裁論一直是被普遍接受的。藉助於經濟學的契約理論,研究者們從一個新的角度解釋了生物的共生其實是一種生物界的和諧共榮,共生體系在進化過程中形成了健康寄主自動與寄生者分享利益的機制,而不是獎勵或懲罰。
美國科學院院刊(PNAS)第107期刊登了一篇題為「利用經濟學契約理論檢測共生系統(Economic Contract theory tests models of mutualism)」的文章。該文章是由中國科學院昆明動物研究所生態學與環境保護中心、哈佛大學、多倫多大學研究團隊完成,該研究團隊從一個新的角度解釋了生物界的共生關係:共生的維持靠的是和諧共榮,合作者與健康宿主間的合作關係類似於員工與傑出僱主間的受益關係。這一觀點衝擊了共生研究中的經典理論,即宿主在長期進化中形成了通過提供獎勵或施與懲罰來維持共生關係。
「共生,即種間的合作關係,是自然界中最司空見慣的現象,然而關於這種互利關係的進化起源卻一直沒有定論。」哈佛大學的Naomi E. Pierce,the Sidney A. 及John H. Hessel教授介紹說,「共生寄主從本質上來說是『雇傭』了他們的寄生者,這使我們想到利用經濟學中僱主對員工的獎懲理論來理解生物共生關係的深層含義。這種觀點揭示了在自然界中懲罰的普遍存在。」
大部分的共生關係是由較大型的物種招待較小的物種,例如細菌或昆蟲寄生於植物中。很多研究發現宿主可有選擇的獎勵合作者並懲罰作弊者,例如大豆植株只為有固氮細菌寄生的根瘤提供食物和氧氣,而會殺死有其它無用細菌寄生的根瘤。但這種共生體的進化機制尚不清楚。
「寄主制裁論一直是被普遍接受的理論,」來自多倫多大學的生態學與進化生物學助理教授Megan Frederickson表示,「然而,另一種叫做夥伴忠誠回饋的理論則認為共生體系在進化過程中形成了健康寄主自動與寄生者分享利益的機制,而不是獎勵或懲罰。一個作弊的共生者將會被當作一種不良環境,例如貧瘠的土地,互惠共生體會自行篩選同類的有效投資,新資源的可用性是啟動這種篩選的關鍵,比如一束陽光。」
研究者們表示,經濟學理論恰好支持了共生關係的后一種解釋。文章的第一作者,經濟學家E. Glen Weyl利用雇傭契約理論設計了兩個測試來解釋共生關係的進化。研究小組發現已發表的兩個共生種的數據很好地證實了他們的觀點:共生體在進化過程中形成了一種互幫互助的機制,而不是宿主監督和管理他們的寄生者。
Weyl和同事們對兩個經典的共生體系進行了分析,這兩個體系都被認為通過宿主制裁來防止作弊行為,一個是豆類植物與土壤細菌間的共生,另一個是絲蘭與蛾類之間的共生。結果表明這兩種共生體系更傾向於夥伴忠誠回饋論。
「我們本來是想證明寄主制裁理論是正確的,結果發現其實它是錯誤的,」Weyl進一步解釋道,「我所建立每一個模型,都無法在科學預測和現實的證據間找到一致性。雖然藉助經濟學理論並不總是可行的,但它的精確性則讓我們更容易的去發現它的錯誤。」
「出乎我們意料的是,經濟學的契約理論和互惠共生理論中所用到的數學方法驚人的一致,」 中科院昆明動物研究所的Douglas W. Yu教授表示,「契約理論讓我們在選擇假說時更加的遊刃有餘。一種有趣的行為在一開始都會被假定為是一種新的特殊適應,例如懲罰機制就被認為是一種特殊適應的結果,然而Glen的模型提醒了我們:其實自然界中已經存在著很多的適應進化,大自然可以充分利用這些適應(不需要總是進化出新的適應)。」
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