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冬眠也叫「冬蟄」。某些動物在冬季時生命活動處於極度降低的狀態,是這些動物對冬季外界不良環境條件(如食物缺少、寒冷)的一種適應。熊、蝙蝠、刺蝟、極地松鼠、青蛙、蛇等都有冬眠習慣。

冬眠冬眠

1 冬眠 -定義

冬眠也叫「冬蟄」。某些動物在冬季時生命活動處於極度降低的狀態,是動物對冬季外界不良環境條件(如食物缺少、寒冷)的一種適應。蝙蝠、刺蝟、極地松鼠等都有冬眠習慣。冬眠是一些恆溫動物(哺乳類與鳥類)在寒冷冬季時其體溫可降低到接近環境溫度(幾乎到0℃),全身呈麻痹狀態,在環境溫度進一步降低或升高到一定程度,或其他刺激下,其體溫可迅速恢復到正常水平的行為。

2 冬眠 -簡介

冬眠冬眠的松鼠

哺乳動物中的單孔目、有袋目、食蟲目、翼手目、嚙齒目及靈長目中的個別種類,鳥類中的褐雨燕及蜂鳥等都有冬眠行為,稱之為冬眠型動物。這類動物體型較小而代謝率較高,比大型的恆溫動物,相對地要消耗更多的能量才能維持恆定體溫。熊及臭鼬等動物在冬季呈麻痹狀態,但體溫不降低或降低少許,且易覺醒,有半冬眠動物之稱。變溫動物到冬季亦呈麻痹狀態,但它們的體溫是隨環境溫度被動地變化,在溫度降低到可耐受溫度以下時,不會被激醒,而是被凍死。這種行為與恆溫動物的冬眠完全不同。稱之為蟄眠。

冬眠型動物的年度周期可分為非冬眠季節(生殖季節)與冬眠季節。北京地區的刺蝟約於3月底出眠,並立即進行生殖活動,完成生殖后便轉入肥育期,一直到10月初,是非冬眠季節;10月-3月是冬眠季節。此時,動物蜷縮不動,不吃不喝,代謝率降低到最低水平。在這兩個季節里,動物的生理狀態迥然不同,但又互相依存。非冬眠季節後期的肥育為冬眠儲存能量,在冬眠季節後期,性腺開始發育,動物出眠后便可立即進行生殖活動。冬眠型動物在非冬眠季節中,其體溫是恆定的,而在冬眠季節體溫是可變的。故特稱為異溫動物。在非冬眠季節里其體溫也有2~5℃的波動,而與其親緣相近的非冬眠型動物的體溫波動僅0.5℃左右。此外,冬眠型動物對低溫的耐受能力也顯然地大。人的致死低體溫是29~26℃,大鼠是15~13℃,而冬眠型動物則可耐受接近0℃的低體溫,甚至超冷狀態,如蝙蝠超冷到-9℃仍可復甦,自動產熱使體溫上升到正常。這是異溫動物區別於恆溫動物或變溫動物的重要特徵。

3 冬眠 -概念辨析

冬眠冬眠的蛇

動物以中止生活活動的狀態去越冬,稱為冬眠。通常是指恆溫動物季節性的非活動狀態,但廣義地也適用於陸生變溫動物(節肢動物、陸生貝類、兩棲類、爬蟲類等)的越冬。變溫動物的體溫隨著冬季的到來與外界溫度一起下降,以至很快變得不能進行生活活動的狀態。但在這之前,則向避風和溫度下降不劇烈的地方移動而進入冬眠。一般多選擇陽坡的地下或石頭下面等處。作為冬眠的準備,動物在體內蓄積脂肪。對於昆蟲類,可依種的不同,分別選擇卵、幼蟲、蛹、成蟲的某一個階段越冬。

恆溫動物中的冬眠動物有刺猥、松鼠、山貓、蝙蝠等小形哺乳類。它們與大形動物相比,其體表面積與體積之比大,因而放熱比例也大,在冬季缺乏維持體溫所需的產生能量的食物。所以冬眠就是對這些條件的一種適應。寒冷、食物和水的不足以及晝間縮短等刺激,作用於腦下垂體—內分泌系統而誘發冬眠,不過發生機制尚不甚清楚。為了準備冬眠,在體內合成大量脂肪,或者把食物貯藏在巢穴內。組織脂肪的不飽和度增高,融點下降。體溫緩慢下降,形成僅比外界溫度高0.5—2.0℃的狀態。心搏數、呼吸數、代謝量僅成正常狀態的幾十分之一。血糖也下降,血清中的Mg2 增加。冬眠動物與非冬眠動物相比,以及冬眠期與非冬眠期相比,其組織的抗寒性強,特別是細胞膜的機能可在極低的溫度下保持正常。在冬眠中,體溫調節機能並沒有完全喪失,當體溫達到某一限度時,調節機能發生作用,有的開始蘇醒而活動。許多種動物在冬眠期間能定期蘇醒,進行排泄和食物。與進入冬眠的情況相比,而蘇醒時的體溫變化(上升)快。在交感神經系統的支配下,頸部和肩甲部的褐色脂肪組織活化,產生大量的熱量。這種熱隨著血流傳到身體各部。以肉為食物的熊和臭鼬冬天守在洞里,則不屬於上述的真正冬眠,而是近於睡眠的狀態,體溫的下降只在數度以內,對外界的刺激能立即做出反應。

4 冬眠 -分類

冬眠冬眠的老鼠

冬眠可分為入眠、深眠和出眠3個階段。入眠動物體溫開始降低到穩定地接近環境溫度的過程,大約需要一到數日。

入眠

入眠的外界刺激因素主要是溫度。各種動物入眠的環境溫度上限相差很大:蝙蝠是24~28℃、刺蝟27℃左右、黃鼠20~22℃、倉鼠9~10℃。光照、食物及飲水的供應也影響入眠。入眠的內部因素主要是體重。一般認為,體重迅速增加直到較穩定地停留在較高水平,則是動物已具備入眠的內部條件。否則環境溫度雖低但動物仍不入眠。待體溫調定到接近環境溫度后,便進入深眠。

深眠

此階段長短不定,一般可達數月之久。這時的生理狀態發生極大變化。呼吸明顯減少,如刺蝟的呼吸運動,從常溫的每分鐘6~18次,降到每分鐘1~3次(28~18℃)。在此階段有時還出現一種間歇式 (陣發性)呼吸,即在短時期較快地連續呼吸之後有一個較長的停息。與恆溫動物不同,冬眠動物的間歇性呼吸屬於正常的生理狀態。與此同時,循環系統亦發生顯著變化,心率極度減慢,冬眠蝙蝠的心率由正常的每分鐘330~920次降到每分鐘30次,蜂鳥由每分鐘480~1200次降到每分鐘48次,黃鼠由每分鐘 300次降到每分鐘4~7次。同時血壓亦極低,倉鼠和土撥鼠的血壓從常溫狀態的 100毫米汞柱降到50毫米汞柱,刺蝟從113毫米汞柱降到35毫米汞柱。此時外周血管廣泛收縮,只有最重要的胸腔器官及腦部保持著低水平的血液循環。這樣就最大限度地節約能量,而保證生命活動的繼續。當環境溫度回升到一定高度時,深眠動物便迅速激醒,體溫回升以及各系統功能恢復到正常狀態(出眠)。

出眠

刺蝟的出眠溫度約為6~9℃(2~15℃),達烏爾黃鼠約為10℃。除這種自發性激醒外,其他外因,如電、機械、寒冷或加溫、化學刺激以及注射藥物或激素都可以使冬眠動物激醒。激醒初期,呼吸由節律性轉變為間歇性。經過幾次陣發性呼吸之後,又變成節律性呼吸,而且頻率越來越快,如刺蝟可達每分鐘60次,待蘇醒后又趨向平靜,變成每分鐘36~40次。心率也一樣逐漸加快到超過正常水平,然後又恢復平靜,這種呼吸和心率的亢進與激醒開始時的戰慄產熱有關。與此同時,身體前部的血管舒張,加強心、肺和腦的血液循環,待身體前部復溫后,身體後部血管才開始舒張並迅速復溫。由於這樣的主動復溫,使得整個過程只需1.5~2.5小時便可使體溫上升30多度而完全蘇醒。

在冬眠過程中,動物是處於活動(常溫)與麻痹(低溫)交替的冬眠陣狀態。活動時期約為8小時至2天。有些種類動物在此期間進行排泄或進食。大多數種類動物不進食,但進行某些生理平衡的調整。冬眠動物在長達 100多天的冬眠季節內不吃不喝而仍維持生命,是由於有充足的能量儲備,而代謝又降到最低水平,為活動時的1~2%。其呼吸商接近0.7,主要靠氧化脂肪來供給能量和水分。冬眠型動物在肥育期內便儲存了相當於體重30~50%的脂肪,大多數集中於皮下,不僅供給能量還有保溫作用。冬眠型動物的褐脂較非冬眠型多,而經過冬眠后又減少最多。曾被人認為是與冬眠有關的內分泌腺,有冬眠腺之稱。現知與冬眠動物的激醒有密切關係。

5 冬眠 -誘發因素

冬眠冬眠的動物

冬眠的誘發因素是些外在因素,如環境溫度的下降和秋季食物短缺。但一些專家認為,逐漸縮短的白晝是一種冬眠信號,它會導致一些內在因素的改變,如激素水平的變化和季節性變化的生物鐘的調節。生物鐘看來會影響動物的行為,如脂肪貯存和為冬眠作準備。還有正待研究的關於冬眠地點高濃度二氧化碳的麻醉作用,可能也是冬眠的誘發因素。環境溫度的升高和代謝產物的積聚可能都是覺醒信號。冬眠動物在覺醒時慢慢升高自己的體溫。荷爾蒙會導致褐色脂肪組織的分解,為體溫初步升高提供能量。當體溫到達15攝氏度時,肌肉會開始顫抖,進一步暖和身體。在有著重要器官的胸部和頭部溫度會比起其它身體部位更快的恢復。冬眠的長短隨動物而異。歐洲刺蝟3到4個月。冬眠鼠可睡上6到7個月。但不能簡單認為,冬眠是一個長達數月不間斷的過程,相反,更常見的冬眠是間歇性的,長的休止狀態,低的新陳代謝中插有短暫的覺醒狀態。但動物不能經常回復到醒的狀態,因為每次醒來都是要耗能的,醒的次數太多會導致脂肪貯存過早耗盡,以致在來年春天的真正覺醒時無「脂」可用。

動物的冬眠受自然條件影響最大。外界刺激越多,內部本能的適應能力越強。首先,外界溫度對動物冬眠有重要影響。當周圍環境溫度在5℃一10℃時,最宜引起冬眠。其次,食物的缺乏是促成冬眠的因素。對於鳥類,一般只要限制食物或者是讓它飢餓,它就會立即進入昏睡狀態。再次,光也是引起冬眠的重要外界條件。如果光線時間減少或昏暗時,動物便很快開始冬眠。

6 冬眠 -適應能力

冬眠冬眠的松鼠

從根本上說,動物要度過冬眠,取決其兩種適應的能力。其一是適應物質變化的全部過程,能在溫度極低下度過來,並能迅速地復甦。其二是必須有很高的製造熱量能力。一種是抖動肌肉生熱;另一種是通過化學熱調節器發揮作用。冬眠動物有一種特有的組織-褐色脂肪組織。它從頸部延至脊髓,具有產生熱量、保護動物安全過冬的能力。這一組織在冬天會慢慢地被消耗掉,到第二年夏天和秋天時又重新製造出來。人們研究動物冬眠,主要是針對熱血動物。因為它們能精確地和有目的地控制自己的體溫。動物冬眠只是動物休眠的一種形式,此外還有夏眠、日眠和夜眠等。動物冬眠一般從當年10月或11月開始,直到次年3、4月份,其間每3天或3星期中斷一次,以便能進食,排泄大小便,這叫休眠周期。

冬眠時,動物體內會發生一系列生理變化。心臟:跳動緩慢,心臟的功能大大降低。這樣就有效地防止了血液循環紊亂;肺:呼吸減慢,一次呼吸最長達10分鐘;腎:產生的尿量很少;性生活:在冬眠前就完全停止,在冬眠沉睡時期又慢慢恢復。只有蝙蝠例外;腦:冬眠中骨髓仍在工作著,中腦代替間腦成為熱調節器的變化中心。

7 冬眠 -調節機制

冬眠冬眠的魚

由以上所述的呼吸、循環和體溫的調節活動,可知中樞保持著積極活動。用放射自顯影方法研究金背黃鼠的中樞活動,發現在入眠、深眠及激醒等不同的階段,其中樞活動的核團都不一樣,說明冬眠的各階段是由不同的中樞調控的。尚未發現調控冬眠的特定中樞核團。腦電圖的研究指出,冬眠時可能只有10%的神經元處於活動狀態,冬眠和睡眠的腦電圖頗為相似,因此可以認為冬眠可能屬於慢波睡眠的體溫調節擴展。控制體溫調節的視前區-下丘腦前部(PO/AH)在冬眠過程中也起著調控作用。升高冬眠型動物 PO/AH區的溫度,可引起代謝產熱減少而直腸溫度下降;反之,降低此區的溫度則增加產熱引起直腸溫度上升。這種反應與非冬眠型動物是一致的。而在深冬眠的動物則無此反應,若將PO/AH的溫度降到1℃以下,這個反應又恢復,並引起激醒。而當動物正在激醒,體溫上升時加溫PO/AH,動物又會回到深眠中去。這表明冬眠動物的體溫下降,並非體溫調控失敗,而是主動地擴大適應能力。冬眠動物對外界臨界溫度變化的監測,由警戒溫度感受器執行,現知黃鼠的警戒溫度感受器在中樞神經內部,而冬眠睡鼠則在後腿。

人們認為冬眠過程受多種內分泌腺體所調節,但是不同的實驗動物或不同的方法所得到的結果很不一致,甚至互相矛盾。故這方面的進展甚慢。報道較多的是松果腺和甲狀腺與冬眠的關係,較為肯定松果腺為冬眠所需。甲狀腺在冬眠時則減退,甚至在肥育期便開始減少分泌,以利脂肪的積累。5-羥色胺也參與某些動物的入眠過程。有學者曾在冬眠動物血液中發現冬眠觸發物及抑制物。把觸發物注射到活動動物體內,能誘使十三線黃鼠在非冬眠季節入眠,如加入抑制物則能阻止觸發物作用。但這一發現還有待進一步證實。

8 冬眠 -冬眠動物

冬眠冬眠的青蛙

棕熊在其巢穴里的冬休與冬眠不一樣,在冬休過程中,棕熊的體溫並不如真正的冬眠動物那樣大降。這種沒有大規模降溫的冬休也會在獾,松鼠和浣熊身上看到。這些動物在這種冬休狀態中會經常醒過來,換一下睡的姿勢。棕熊會在自己的窩裡這樣半睡半醒的度過7個月,期中不吃不喝,也不排便,只靠自己的脂肪度日。美國科學家發現,這種半睡狀態是由一種名為冬眠誘導觸發子 (Hibernation Induction Trigger HIT)的荷爾蒙引起的。這些物質能夠使棕熊既能度過冬天,又不至於喪失其肌力。一個人會在相似的狀態,如在病床上,喪失其90%的肌力。

鹿的冬天靜息狀態,土生的鹿也會在冬季降體溫降至15攝氏度進入靜息狀態。通過將其新陳代謝率降至晚間水平,可以使得鹿度過這嚴寒的季節。 維也納大學獸醫研究發現,食物的豐足會影響這種對體溫和新陳代謝的調節機制。蛋白質豐富的食物,這在冬季並不常見,可能會不必要地提高動物的新陳代謝率。因此,在冬天不恰當的喂飼會導致春季飢荒的發生,因為冬季時鹿的新陳代謝並沒有下降,在森林裡對草料的消耗過大,導致春季的草料短缺。維也納大學獸醫學研究者相信,冬眠和冬休的界限不再清晰。很多動物都能通過相似的調節機制降低新陳代謝和體溫,海豹和鯨在長時間的潛泳中也可能會運用到相同的機制。

變溫動物的僵冷狀態與冬眠形成對比的還有僵冷狀態,這可在很多在一些特定氣候區域生活的變溫動物中可見–蝸牛,一些昆蟲,大部分的爬行動物(蛇,龜,蜥蜴)和兩棲動物(蟾蜍,蛙。蠑螈會有3到4個月,慢缺肢蜥和龍紋蝰蛇有4到5個月,雨蛙和沙蜥蜴則有5到6個月的僵冷狀態期。還有夏眠,在熱帶生活的鱷魚和蛇(如死亡蝮蛇)會在旱季躲在泥潭等地點過夏。在溫帶生活的勃艮第蝸牛會在缺水的狀態下進行夏眠或曰干眠。還有一些蛙和蟾蜍例如飾紋角花蟾或者是非洲的牛蛙也會夏眠。夏眠的生理作用是,在炎熱又缺少食物的季節里節省能量;一如冬眠,這些動物會在夏眠中降低新陳代謝。在上面提到的兩棲動物甚至會將腸的容量減少40%。食物攝取量可以減少60%。當食物不再短缺的時候,腸又會回復到原大小。

9 冬眠 -參考資料

[1] 維基網 http://zh.wikipedia.org/wiki/%E5%86%AC%E7%9C%A0

[2] 科技之謎 http://www.bjkp.gov.cn/kjqw/kjzm/k20729-01.htm

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