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內耳迷路中除耳蝸外,還有三個半規管、橢圓囊和球囊,后三者合稱為前庭器官,是人體對自身運動狀態和頭在空間位置的感受器。當機體進行旋轉或直線變速運動時,速度的變化(包括正、負加速度)會刺激三個半規圓或橢圓囊中的感受細胞;當頭的位置和地球引力的作用方向出現相對關係的改變時,就會刺激球囊中的感受細胞。這些刺激引起的神經衝動沿第八腦神經的前庭支傳向中樞,引起相應的感受和其他效應。

 

1 前庭器官 -器官概述

只有脊椎動物才有真正的前庭器官。但特化之平衡器官則始於無脊椎動物
前庭器官前庭器官(水螅的機械感受器)
的腔腸動物;如水母傘蓋邊緣上的許多平衡器即具有與前庭器官相似的功能,其構造亦基本上與前庭器官相似:由一些纖毛感覺細胞環抱著一中央耳石。在靜息狀態中,由於地心吸引力的作用,或當身體運動時,引起耳石與纖毛細胞作相對的運動均能刺激纖毛感受細胞,使體內神經網興奮,從而引起水母產生調節體位以及維持平衡的運動,直接幫助動物在水中的漂游活動。此類平衡器官在其他較高等的無脊椎動物,如環節動物、節肢動物以及軟體動物中以不同的形態出現,尤以十足目烏賊中的感受重力器官比較複雜,與脊椎動物近似。

脊椎動物前庭器官結構和功能更為複雜。一般都與聽覺器官有關。聽覺之發展一般遲於平衡感覺。在較低等脊椎動物中有些平衡器官兼有聽覺的功能。較高等的脊椎動物,平衡器官進一步特化,如魚類的側線器官及其他動物的聽壺等特殊結構。

高等動物的前庭器官包括橢圓囊、球囊及3個半規管。半規管能測定旋轉加速運動,而橢圓囊及球囊則能感受包括重力(地心吸引力)的直線加速運動。由於精細的結構及其解剖上獨特的造型,這些前庭器官能準確地測定頭部任何時候的空間位置及運動方向。當頭部運動時,因旋轉及直線加速的改變使前庭器官直接受到刺激。力與加速度成正比。但在正常地心吸力狀況下前庭器官受力固定不變。在靜息狀態中,重力是以直線加速的形式對頭部產生引力作用,而在頭部或機體運動時,相伴的直線及旋轉加速也可以刺激前庭器官。因中樞神經系統最先接收到的是加速形式的信號,它必須做出數學上相當於積分的運算以求出頭部當時的運行速度及位置變化。簡言之,繼前庭器官將頭部加速或重力作用轉變為生物信息后,中樞神經系統便能向機體提供有關頭部運動和頭部與其四周環境、空間相對位置的主觀感覺,並引起適當的反射動作。前庭器官因此被認為是測定機體平衡及定向的主要器官。

前庭器官位於構造複雜的內耳迷路間。迷路分兩部分:①與平衡功能有密切關係,包括半規管、橢圓囊及球囊;②與聽覺有關,由耳蝸組成。

半規管每側前庭器官有3個半規管,每個約佔一直徑為6.5毫米圓周的2/3,其橫切面直徑為0.4毫米,半規管均相互連接,它們的位置可以想象為坐落在一矩形立體坐標之上,半規管平面彼此互為直角。3個半規管分別叫做前垂直管(上垂直管)、后垂直管(下垂直管)和外側管(水平管)。

感受器的纖毛細胞位於半規管末端膨大部分壺腹內一嵴狀組織(壺腹嵴)上。半規管及其壺腹部分充滿比重比水大的淋巴液。扁平膠質組織──終帽豎立於纖毛細胞(感覺細胞)上。其比重與淋巴液相等。終帽橫貫整個壺腹,形成壺腹內壁的活塞狀密封墊。

2 前庭器官 -感受裝置

前庭器官的感受細胞都稱為毛細胞,具有類似的結構和功能。這些毛細胞通常在頂部有60-100條纖細的毛,按一定的形式排列;其中有一條最長,位於細胞頂端的一側邊緣處,稱為動毛,其餘的毛較短,佔據了細胞頂端的大部分區域,稱靜毛。是在一個半規管壺腹中的毛細胞上所做的實驗,當動毛和靜毛都處於自然狀態時,細胞膜內外存在著約-80mV的靜息電位,同時在與此毛細胞相接觸的神經纖維上有中等頻率的持續放電;此時如果用外力使毛細胞頂部的纖毛由靜毛所在一側倒向動毛一側,可看到細胞的靜息電位去極化到約-60mV的水平,同時有神經纖維衝動發放頻率的增加;與此相反,當外力使纖毛彎曲的方向由動毛一側向靜毛一側時,可看到細胞靜息電位向超極化的方向轉變,而神經纖維上的衝動發放頻率也變得比纖毛處自然不受力狀態時為小,這是迷路器官中所有毛感受外界刺激時的一般規律,其換能機制與前面講到的耳蝸毛細胞類似。在正常情況下,由於各前庭器官中毛細胞的所在位置和附屬結構的不同,便得不同形式的變速運動都能以特定的方式改變毛細胞纖毛的倒向,使相應的神經纖維的衝動發放頻率發生改變,把機體運動狀態和頭在空間位置的信息傳送到中樞,引起特殊的運動覺和位置覺,並出現各種軀體和內臟功能的反射性改變。

三個半規管的形狀大致相同,但各處於一個平面上,這三個平面又互相垂直。每個半規管約佔2/3個圓周,一端有一個相對膨大的壺腹。兩側的水平半規管同時在一個平面上,如果人在直立時頭前傾30℃,則此平面正好與地面平行;當兩臂平舉而肘關節呈半屈狀態時,此時手臂的方位即相當於水平半規管的方位,兩個拳頭的位置就相當於兩側壺腹的位置。壺腹內有壺嵴,它的位置和半規管的軸垂直;在壺嵴中有一排毛細胞,面對管腔,而毛細胞頂部的纖毛又都埋植在一種膠質性的圓頂形終帽之中。毛細胞上動毛和靜毛的相對位置是固定的,例如在水平半規管內,當充滿管腔的內淋巴由管腔向壺腹的方向移動時,正好能使壺嵴中毛細胞頂部的靜毛向動毛一側彎曲,於是引起該側壺腹的傳入神經向中樞發放大量的神經衝動。

3 前庭器官 -適宜刺激

水平半規管的結構特點,使它能感受人體以身體長軸為軸所作
前庭器官前庭器官(球囊囊斑及橢圓囊囊斑所處的位置)
的旋轉變速運動。旋轉開始時,由於管腔中內淋巴的慣性作用,它的起動將晚於人體和管本身的運動,因此當人體向左旋轉時,左側水平半規管中的內淋巴將壓向壺腹的方向,使該側毛細胞興奮而產生較多的神經衝動;與此同時,右側水平半規管中的內淋巴壓力作用方向正好是離開壺腹,於是由該側壺腹傳向中樞的衝動減少。人腦正是根據來自兩側水平半規管傳入信號的不同,「判定」人體是否開始旋轉和向何方旋轉的。當旋轉變為勻速旋轉時,管腔中內淋巴與整個管同步運動,於是兩側壺腹中的毛細胞都處於不受力狀態,中樞獲得的信息與不進行旋轉時無異。但當人體停止旋轉時,內淋巴運動的停止又由於慣性作用晚於管本身,於是兩側壺腹中的毛細胞又有受力情況的改變,其受力方向和衝動發放情況正好與旋轉開始時相反。內耳迷路中尚有其他兩對半規管,可以接受和它們所處平面方向一致的旋轉變速運動的刺激。

在橢圓囊和球囊,毛細胞存在於囊斑結構中,其纖毛則埋植在一種稱為耳石膜的結構內。耳石膜是一塊膠質板,內含耳石,主要由蛋白質和碳酸鈣所組成,比重大於內淋巴,因而也有較大的慣性。橢圓囊和球囊的不同,在於其中囊斑所在的平面和人體的相對關係不一樣。人體在直立位時,橢圓囊中囊斑所處平面呈水平,囊斑表面分佈的毛細胞頂部朝上,耳石膜在纖毛上方;球囊與此不同,其中囊斑所處平面在人體直立時位置和地面垂直,毛細胞和第十毛由囊斑表面向水平方向伸出,耳石膜懸在纖毛外側,與囊斑相平行。仔細檢查兩個囊斑平面上分佈著的各毛細胞頂部靜毛和動毛的相對位置關係時,發現這在每一個毛細胞幾乎都不相同。毛細胞纖毛的這種配置,使得它們有可能分辨人體在囊斑平面所作的各種方向的直線變速運動。例如,當人體在水平方向以任何角度作直線變速運動時,由於耳石膜的慣性,在橢圓囊囊斑上總會有一些毛細胞由於它們的靜毛和動毛的獨特的方位,正好能發生靜毛向動毛側的最大彎曲,於是由此引起的某些特定的傳入神經纖維的衝動發放增加,引起機體產生進行著某種方向的直線變速運動的感覺。球囊囊斑上的毛細胞,則由於類似的機制,可以感受頭在空間位置和重力作用方向之間的差異,因而可以「判斷」頭以重力作用方向為參考點的相對位置變化。

4 前庭器官 -前庭反應

來自前庭器官的傳入衝動,除與運動黨內和位置覺的引起有關外,還引起各種姿勢調節的反射和植物性功能的改變。延髓動物表面的某些狀態反射和中礅動物的翻正反射,就與前庭器官的傳入衝動有關。人體在前庭器官受到刺激時,也會出現一些軀體調節反應,如人乘車而車突然加速時,會有背肌緊張增強而後仰,車突然減速時又有相反的情況;當電梯突然上升時,肢體伸肌抑制而屈曲,下降時伸肌緊張加強而伸直,等等。

前庭反應是中最特殊的是軀體旋轉運動時出現的眼球的特殊運動,稱為眼震顫,常被用來判斷前庭功能是否正常。眼震顫主要由半規管的刺激引起,而且眼震顫的方向也由於受刺激半規管的不同而不同。當人體頭部前傾30℃而圍繞人體垂直軸旋轉時,主要是兩側的水平半規管壺嵴毛細胞有刺激強度的改變,這時出現的也是水平方向的眼震顫。具體情況是,當旋轉開始時,如果是向左側旋轉,則是左側壺嵴的毛細胞受刺激增強而右側正好相反,這時出現兩側眼球緩慢向右側移動,這稱為眼震顫的慢動相;當慢動相使眼球移動到兩眼裂右側端而不能再移時,又突然返回到眼裂正中,這稱為眼震顫的慢動相;此後再出現新的慢動相和快動相,返復不已,這就是眼震顫。當旋轉變為勻速運動時,旋轉雖在繼續,但由於兩則壺嵴所受壓力一樣,於是眼球不再震顫而居於眼裂正中。只有當旋轉停止而出現減速時,內淋巴又由於慣性作用而不能立刻停止運動,於是兩側壺嵴又再現所受壓力的不同,但情況正好與旋轉開始時相反,於是又引起一陣由方向相反的慢動相和快動相組成的眼震顫。臨床和特殊從業人員常進行眼震顫試驗以判斷前庭功能是否正常。在同樣條件下震顫時間過長或過短,說明前庭功能有過敏或減弱,前庭器官受到過強或過長刺激,或刺激未過量而前庭功能過敏時,常會引起噁心、嘔吐、眩暈、皮膚蒼白等現象,稱為前庭植物神經性反應,具體表現為暈船、暈車和航空病。

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