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半索動物門 Hemichordata,動物界的一門,分類地位僅次於脊索動物門。以腸體腔法形成體腔,因口腔背側向前方吻部突出一個小盲管,有些學者稱它為口索,認為相當於脊索構造,因而得名。全世界現生種不到100種,均為海生,營底棲生活。

1簡介

體呈蠕蟲形或瓮狀,營個體自由生活或群體固著生活。體腔和身體均區分為吻、領和軀幹3部分。具有表皮神經系統中樞 位於領部的領神經索和軀幹部的背、腹神經索。通常具有能收縮的圍心囊的循環系統。具特有的口索或稱吻盲管。大多數種具成對鰓裂。觸手腕有或無。
半索動物門
半索類包括3個綱:①腸鰓綱:俗稱柱頭蟲,營個體生活,雌雄異體。多為穴棲,以藻類、原生動物等為食。以潮間帶或潮下帶種類較多。約有70餘種,中國已報道6種。②羽鰓綱:包括頭盤蟲、桿壁蟲和無管蟲3 屬,是群小形的半索動物。營聚生或群體生活,軀幹呈囊狀,具「U」 形消化管和具1對觸手腕(桿壁蟲)或4~9對觸手腕(頭盤蟲和無管蟲)。無吻骨骼。雌雄異體或無性生殖。這類動物較為罕見,在中國尚未發現。③ 浮球綱:幼蟲蟲體透明、呈球狀。體表具有一些弧形分支纖毛帶,其 「U」形消化管,具帶膠質的體腔囊,生活在深海。這類動物的成蟲尚未發現。
半索動物有一些特徵與脊索動物的原始類相似,因此該門動物實是研究動物進化的重要環節,從它的分類地位上看,學術上頗具重要意義。
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2動物界的位置

半索動物在動物界究竟處在什麼地位?這個問題直到現在還是有爭論的。
有人認為:半索動物應該列入動物界中最高等的一個門即脊索動物門裡面去。因為半索動物的主要特徵與脊索動物的主要特徵基本符合。它的口索相當於脊索動物的脊索:它的背神經索前端有空腔,相當於脊索動物的背神經管;它也有咽鰓裂。當然,在脊索動物中,半索類仍然是最原始的一群。
不同意上述觀點的人則認為:把口索直接看成是與脊索相當的構造,還欠說服力,因為根據一些研究報告,口索很可能是一種內分泌器官。在另一方面,半索動物卻具有一些非脊索動物的結構,例如腹神經索、開管式循環、肛門位於身體末端等等。
就目前已有的研究資料來看,把半索類作為脊索動物中的一個類群,不如把它作為無脊索動物中的一個獨立的門較為合適。現有的動物學文獻表明:半索類和棘皮動物的親緣更近,它們可能是由一類共同的原始祖先分支進化而成。根據是:
1.半索動物和棘皮動物都是后口動物。
2.兩者的中胚層都是由原腸凸出形成。
3.柱頭蟲的幼體(柱頭幼蟲)與棘皮動物的幼體(例如短腕幼蟲)形態結構非常相似。
4.有人認為,脊索動物肌肉中的磷肌酸(phosphagen)含有肌酸[creatine,NH:C(NH2)N(CH3)(CH2CO2H)]的化合物,非脊索動物肌肉中的磷肌酸含有精氨酸[(arginine,H2NC(∶NH)NH(CH2)3·CH(NH2)CO2H)]的化合物。但海膽和柱頭蟲的肌肉中都同時含有肌酸和精氨酸。說這兩類動物有較近的親緣關係,從生化方面也可以得到證明。
半索動物門的兩個綱,在外形上差別很大。腸鰓綱的動物像蚯蚓,羽鰓綱的動物像苔蘚蟲。這是因為它們各自適應不同的生活環境而產生的結果,凡是分類地位很近的動物,由於分別適應各種生活環境,經長期演變終於在形態結構上造成明顯差異的現象,特稱為適應輻射(adaptiveradiation)。在動物界,這樣的例子很多。
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3代表動物

代表動物——柱頭蟲
外形和生活習性:柱頭蟲(Balanoglossus)屬於腸鰓綱(Enteropneusta),
柱頭蟲
是半索動物門中分佈甚廣的類群,產於中國的三崎柱頭蟲(B.misakiansis)具有本門動物的主要特徵。體呈蠕蟲形,兩側對稱而背腹明顯,全身由吻(proboscis)、領(collar)和軀幹(trunk)三部分組成,吻位於最前端,稍後是指環狀的領,軀幹部最長,又可分為鰓裂區、生殖區、肝囊區和腸區,末端為肛門。蟲體內的各部均有空腔,即由體腔分化而成的吻腔、領腔和軀幹腔。柱頭蟲憑藉富含肌肉和腔內充滿海水的圓錐形吻部,在淺海沙灘中運動和挖掘成U字形洞道,並藏身在洞道內營少動的生活,人們可在退潮時於其洞口看到盤曲成條的糞便(圖13-2)。

4主要特徵

消化和呼吸
柱頭蟲的消化道是從前往後縱貫於領和軀幹末端之間的一條直管。口位於吻、領的腹面交界處,口腔背壁向前突出一個短盲管至吻腔基部,盲管的腹側有膠質吻骨(pro-boscis skeleton),但尚無堅硬結構,因此過去曾被視作雛形脊索而稱為口索(stomochord),也有人認為短育管可能是脊椎動物腦垂體前葉的前身。由於口索形甚短小,所以把具有這一結構的動物稱為半索動物。口后是咽部,在外形上相當於鰓裂區,其背側排列著許多(7~700)成對的外鰓裂,每個外鰓裂各與一U字形內鰓裂相通,然後再由此通向體表。彼此相鄰的鰓裂間布有豐富的微血管,蟲體在泥沙掘進過程中,水和富含有機物質的泥沙被攝入口內,水經內鰓裂從外鰓裂排出時,就完成了氣體交換的呼吸作用(圖13-4),而食物的消化和吸收情形,則與蚯蚓大致相同。胃的分化不顯著,在腸管靠後段的背側有若干對黃、褐、綠等混合色彩的突起為肝盲囊(he-patic caecum),故稱肝囊區,肝盲囊是柱頭蟲的主要消化腺。腸管直達蟲體末端,開口於肛門。
神經
除身體表皮基部滿布神經感覺細胞外,還有2條緊連表皮的神經索,即沿著背中線的一條背神經索和沿著腹中線的一條腹神經索。背、腹神經索在領部相聯成環。背神經索在伸入領部處出現有狹窄的空隙,由此發出的神經纖維聚集成叢,這種結構曾被認為是雛形的背神經管,該特點表明它們似與更高等的脊索動物具有一定親緣關係(圖13-5)。

生殖和發育

雌雄異體生殖腺的外形相似,均呈小囊狀,成對地排列於軀幹前半部至肝囊區之間的背側。性成熟時卵巢呈現灰褐色,精巢呈黃色。體外受精,卵和精子由鰓裂外側的生殖孔排至海水中。柱頭蟲的卵小,卵黃含量也少,受精卵為均等全裂,胚體先發育成柱頭幼蟲(tornaria),然後經變態為柱頭蟲。柱頭幼蟲體小而透明,體表布有粗細不等的纖毛帶,營自由游泳生活,它們不論在形態或生活習性方面均酷似棘皮動物海參的短腕幼蟲(bipinnaria)(圖13-6)。變態時期,幼蟲沉至海底,身體逐漸轉為黃色,纖毛帶也相繼消失,前後兩端分別延伸成吻部和軀幹部,最終發育成柱頭蟲。美國沿海的有些種類(纖吻柱頭蟲 Saccoglossus)於胚胎髮育過程中不經幼蟲時期和變態,即可直接發育為柱頭蟲。

5半索動物門分類

90餘種,分三個綱(腸鰓綱,羽鰓綱,筆石綱),全部海產,底棲生活。

半索動物

半索動物
一、腸鰓綱(Enteropneusta
柱頭蟲,黃島長舌蟲(青島產),為自由運動的種類。
二、羽鰓綱(Pterobranchia
頭盤蟲,桿壁蟲,體形小,有腕和觸手,營海底固著的群體生活。
中國北部沿海分佈的柱頭蟲有殖翼柱頭蟲科(Ptyroboderidae)的三崎柱頭蟲及玉鉤蟲科(Harrimaniidae)的黃島長吻柱頭蟲(Dolichoglossus hwangtauensis)等(圖13-7)。
三、筆石綱(GraptolithinaGraptolithina)
筆石動物,個體小,是一類已經絕滅的海生群體動物,是奧陶紀最奇特的海洋動物類群,生活於中寒武紀到早石炭紀。有著幾丁質硬殼,經石化升餾作用而保存為碳質薄膜化石。
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