標籤:植物植物運動

向性運動作用機理主要是單向刺激引起植物體內的生長素(IAA)和生長抑製劑(ABA)分配不均勻造成的。其運動方向與刺激的方向有關。凡運動方向朝向刺激一方的為正向性,背向刺激一方的為負向性。多發生在有輻射對稱的器官里,如根和莖。

1基本簡介

tropic movement
植物體受到單一方向的外界刺激而引起的定向運動,稱為向性運動。強調植物!
向性運動的種類與刺激的種類有關。光、重力、水分和化學物質均可引起向性運動,分別稱作向光性、向重力性、向水性和向化性。向性運動只發生在正在生長的區域。切去生長區域或停止生長的部位都不會有向性運動。

2生長性運動

高等植物不能象動物一樣自由移動整體的位置,但植物體的器官在空間可以產生移動,以適應環境的變化,這就是植物的運動。高等植物的運動主要有兩種類型:向性運動和感性運動。植物向性運動是指在刺激方向和誘導所產生運動的方向之間有固定關係的運動。依外界因素的不同,向性運動主要包括向光性、向重力性、向觸性、向化性和向水性等。向性運動大多是生長性運動,是不可逆的運動過程。

3向光性

光受體
(phototropic receptor) 藍光是引起植物向光性最有效的光源,研究表明植物體內存在著對藍光具有特殊敏感性而引起向光性反應的光受體。光生物學家已克隆出數種cDNA,並證明至少有1種對向光性受體負責,但至今未鑒別出何種cDNA表達向光性受體。紅光對誘導向光性反應無效,但有研究表明紅光對其有深刻影響。Liu和Lino(1996)證明紅光對藍光誘導向光性的影響是由光敏色素(phytochrome)介導的。在黑暗中生長的植物無向光性反應。該研究為生物學家找到光受體,闡明光轉導途徑提供了新的思路。
生長素分佈不均勻假說
Cholodny(1927)和Went(1928)以燕麥胚芽鞘為材料研究發現在單側藍光作用下,背光側胚芽鞘頂端擴散到瓊脂中的生長刺激物質活性高於向光側,並認為該物質是生長素,據此提出向光性運動是由於在單側光作用下生長素分佈不均勻引起的,Thimann等(1937)稱之為Cholodny-Went學說,並應用該學說解釋植物向光性及向重力性運動現象,沿用至今,成為解釋向光性運動的經典理論。然而Bruinsum等(1975)以向日葵幼苗為材料研究植物向光性運動特性時發現,單側藍光處理並未引起生長素分佈不均勻,因而對該假說提出質疑。Hasagawa(1989)重複Went試驗發現Went測得的胚芽鞘彎曲度是生長素和生長抑制物質兩類化合物總反應的結果,認為Went的結果是一種假象。但lino(1991)以玉米為材料,對玉米胚芽鞘向光側和背光側內源生長素含量的測定表明,單側藍光引起生長素分佈不均勻,從而引起胚芽鞘向光彎曲,此結果支持了Cholodny-Went學說。
葉鑲嵌
用鋁箔把光下生長的蒼耳葉片一半遮住后,葉柄相應的另一側延長,向光源方向彎曲,這樣葉片就會從蔭處移動到光亮處,葉片不易重疊,這就是葉鑲嵌現象。有人推測葉片遮蔽部分運輸較多生長素到該側的葉柄,因此該側葉柄生長快,葉柄向光彎曲。
簡介
(gravitropism)
向地性是植物在重力影響下,保持一定方向生長的特性。目前,對向地性的研究已發展成為一新興學科一重力植物生理學。重力植物生理學在當代空間生命科學中具有舉足輕重的地位,肩負闡明地球重力在生物進化進程中的作用和空間不同重力環境中發展植物栽培技術的雙重任務。向重力性分為向地性、背地性和橫向重力性(地下莖水平方向生長)。
平衡石學說
早在達爾文時代就已知道根冠是感受重力刺激的部分,但根冠如何感受重力刺激,長期以來眾說紛壇,其中Haberland-Nemee的平衡石學說受到普遍的重視。平衡石學說認為根冠感受重力刺激的是細胞內可移動的顆粒,稱之為平衡石(statolith)。一般認為,造粉體(amyloplast)可能是根冠細胞中感受重力作用的平衡石或稱之為重力感測器(gravisensor)。l個造粉體細胞含有 10~20個直徑為 4~10 um的澱粉粒。含平衡石的細胞稱為平衡細胞(statocytes)。植物體內的平衡石分佈因器官而異。根部的平衡石在根冠中,而莖部的平衡石分佈在維管束周圍的1~2層細胞(澱粉鞘)。平衡石在重力影響下,下沉在細胞的底部。
試驗表明,鈣離子在向重力性反應中起著重要的作用。將含有鈣離子螫合劑(如EGTA)的瓊脂塊放在橫放玉米根的根冠上,無向重力性反應;如改用含鈣離子的瓊脂塊,則恢復向重力性反應。進一步研究發現,玉米根冠中的鈣調素濃度是伸長區的4倍。外施鈣調素的抑製劑於根冠,則根喪失向重力性反應。
結合平衡石、生長素、鈣離子和鈣調素對向重力性的影響,有人提出向重力性的機理:根橫放時,平衡石沉降到細胞下側的內質網上,產生壓力,誘發內質網釋放鈣離子到細胞質內,鈣離子和鈣調素結合激活細胞下側的鈣泵和生長素泵,於是細胞下側積累較多的鈣離子和生長素,影響該側細胞的生長。
莖的負向重力性
禾穀類作物的莖有負向重力性反應。玉米和高粱節間的基部膨大,小麥、水稻和燕麥的葉鞘基部有特殊感受重力器官(假葉枕)。當這些植物的莖橫放或植株倒伏時,感受器官中的平衡石在2~10 min內便沉降到細胞下側,15~30 min內開始呈負向重力性反應,下側積累較多的生長素、赤霉素和乙烯,生長快,節間向上彎麴生長。

4向觸性

達爾文在觀察西番蓮卷鬚向支柱快速彎曲運動時發現,卷鬚的末梢接觸到支柱后,在 20~30 S內就能激發出明顯的彎曲來。他認為這樣快速的運動不是向光性生長的機理所能解釋的,並大膽提出:卷鬚的向觸性運動是靠電波傳遞和原生質收縮來實現的。
經過以絲瓜卷鬚為材料的大量研究,婁成后等(1996)提出:卷鬚的快速向觸性運動是靠動作電波傳遞引起下段組織原生質體收縮來完成的,動作電波的傳遞也不是單靠局部迴路電流,還要有神經遞質乙酸膽鹼的相互協作,交替推進來執行。
此外,植物的向性運動還有向化性和向水性。向化性是指某些化學物質在植物周圍分佈不均勻而引起的生長,如作物根部朝向肥料較多的土壤生長。向水性是指土壤中水分分佈不均勻時,植物根趨向較濕地方生長的特性。

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