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生物體的性狀都是由遺傳因子(後來改稱為基因)控制的。控制顯性性狀(如高莖)的基因是顯性基因,用大寫英文字母(如D)來表示;控制隱性性狀(如矮莖)的基因是隱性基因,用小寫英文字母(如d)來表示。在生物的體細胞中,控制性狀的基因都是成對存在的。如純種高莖豌豆的體細胞中含有成對的基因DD,純種矮莖豌豆的體細胞中含有成對的基因dd。生物體在形成生殖細胞——配子時,成對的基因彼此分離,分別進入不同的配子。因此,純種高莖豌豆的配子只含有一個顯性基因D;純種矮莖豌豆的配子只含有一個隱性基因d。受精時,雌雄配子結合,合子中的基因又恢復成對。如基因D與基因d在F1體細胞中又結合成Dd。這裡由於基因D對基因d的顯性作用,F1(Dd)只表現為高莖。

基因定律遺傳學的奠基人孟德爾(如圖),從生物的性狀出發,最先揭示出了遺傳的兩個基本規律——基因的分離定律和基因的自由組合定律。在孟德爾之後,美國的遺傳學家摩爾根及其合作者,又通過果蠅的雜交試驗,揭示出了遺傳的另一個基本規律——基因的連鎖和交換定律。



1 基因定律 -一、基因的分離定律




孟德爾的豌豆雜交試驗

孟德爾從青年時代就致力於動植物雜交試驗的研究,並且取得了重大成果。


孟德爾(1822—1884),奧國人。從小喜愛自然科學,由於家境困難,21歲時入修道院做修道士。1851年,孟德爾到維也納的大學進修自然科學和數學。這些課程的學習。對他後來的研究工作起了重要作用。三年後,他回到修道院。當時科學界開展的對多種動植物雜交試驗的研究,引起了他極大的興趣,於是,他利用修道院的一小塊園地,種植了豌豆、山柳菊、紫茉莉、楊莓、玉米等許多植物。並且進行了多種植物的雜交試驗,其中成績最突出的是豌豆的雜交試驗。他經過連續八年的潛心研究,於1865年,在當地的自然科學研究學會上宣讀了《植物雜交試驗》論文,提出了分離定律和自由組合定律。然而,當時人們對於孟德爾的研究成果和這篇具有劃時代意義的論文,並沒有給予應有的注意。直到1900年,三位植物學家分別用不同的植物證實了孟德爾的發現后,這些成果才受到科學界的重視和公認。從此,遺傳學作為一門科學誕生了,並且得到了很快的發展。





 

  

孟德爾在雜交試驗中主要是以豌豆作為試驗材料的,這是因為豌豆是自花傳粉植物,而且是閉花受粉,也就是豌豆花在還未開花時已經完成了受粉。所以豌豆在自然狀態下,能避免外來花粉粒的干擾而保持純種。因此,用豌豆做人工雜交試驗結果既可靠又容易分析。

孟德爾選用豌豆作試驗材料的另一個原因,是因為他在栽培中發現,豌豆的一些品種之間具有易於區分的性狀。例如,豌豆中有高莖的(高度1.5m~2.0m),也有矮莖的(高度0.3m左右);有結圓粒種子的,也有結皺粒種子的。像這樣,一種生物的同一種性狀的不同表現類型,叫做相對性狀。孟德爾還發現,豌豆的這些性狀能夠穩定地遺傳給後代。用這些易於區分的、穩定的性狀迸行豌豆品種間的雜交,試驗結果很容易觀察和分析。孟德爾經過仔細的觀察,選擇了豌豆的七對相對性狀做雜交試驗。

孟德爾注意到了不同品種的豌豆之間同時具有多對相對性狀,但是為了便於分析,開始時他只是分別對每一對相對性狀進行研究。



2 基因定律 -一對相對性狀的遺傳試驗




孟德爾用純種高莖豌豆與純種矮莖豌豆作親本(用P表示)進行雜交,不論用高莖豌豆作母本(正交),還是作父本(反交),雜交后產生的第一代(簡稱子一代,用F1表示)總是高莖的。

為什麼子一代沒有出現矮莖植株?如果讓子一代高莖植株自交,後代又會出現什麼現象呢?這些問題引起了孟德爾的極大興趣,他又用子一代植株進行自交。看到在第二代(簡稱子二代,用F2表示)植株中,除了有高莖的,還有矮莖的。上述試驗結果引起了孟德爾思考,他認為矮莖性狀在子一代中並沒有消失,只是隱而未現。於是,孟德爾把在雜種子一代中顯現出來的性狀,叫做顯性性狀,如高莖;把未顯現出來的性狀,叫做隱性性狀,如矮莖。孟德爾對這個試驗結果,並沒有隻停留在對後代遺傳表現的觀察上,而是進一步對其遺傳性狀進行了統計學分析。他發現,在所得到的1064個子二代植株的豌豆中,787株是高莖,277株是矮莖,高莖與矮莖的數量比接近於3:1。這種在雜種後代中,同時顯現出顯性性狀和隱性性狀的現象,在遺傳學上叫做性狀分離。

 孟德爾又做了其他六對相對性狀的雜交試驗,觀察了數千株豌豆的雜交情況,並且對每一對相對性狀的試驗結果都進行了統計學分析,最後都得到了與上述試驗相同的結果:子一代只表現出顯性性狀;子二代出現了性狀分離現象,並且顯性性狀與隱性性狀的數量比接近於3:1。

對分離現象的解釋

在上述豌豆的雜交試驗中,為什麼子一代只出現顯性性狀,子二代卻出現了性狀分離現象?分離比為什麼又都接近於3∶1呢?

  孟德爾認為,生物體的性狀都是由遺傳因子(後來改稱為基因)控制的。控制顯性性狀(如高莖)的基因是顯性基因,用大寫英文字母(如D)來表示;控制隱性性狀(如矮莖)的基因是隱性基因,用小寫英文字母(如d)來表示。在生物的體細胞中,控制性狀的基因都是成對存在的。如純種高莖豌豆的體細胞中含有成對的基因DD,純種矮莖豌豆的體細胞中含有成對的基因dd。生物體在形成生殖細胞——配子時,成對的基因彼此分離,分別進入不同的配子。因此,純種高莖豌豆的配子只含有一個顯性基因D;純種矮莖豌豆的配子只含有一個隱性基因d。受精時,雌雄配子結合,合子中的基因又恢復成對。如基因D與基因d在F1體細胞中又結合成Dd。這裡由於基因D對基因d的顯性作用,F1(Dd)只表現為高莖。

在F1(Dd)自交產生配子時,同樣,基因D和基因d又會分離,這樣F1產生的雄配子和雌配子就各有兩種:一種含有基因D,一種含有基因d,並且這兩種配子的數目相等。受精時,雌雄配子隨機結合,F2便出現三種基因組合:DD、Dd和dd,並且它們之間的數量比接近於1∶2∶1。由於基因D對基因d的顯性作用,F2在性狀表現上只有兩種類型:高莖和矮莖,並且這兩種性狀之間的數量比接近於3:1。


在豌豆高莖和矮莖這一對相對性狀的雜交試驗中,F2中共出現了三種基因組合的植株DD、Dd和dd,其中基因組合為DD和dd的植株,是由相同基因的配子結合成的合子發育成的個體,叫做純合子,而基因組合為Dd的植株,是由不同基因的配子結合成的合子發育成的個體,叫做雜合子。純合子能夠穩定地遺傳,它的自交後代不會再發生性狀的分離;雜合子不能穩定地遺傳,它的自交後代還會發生性狀的分離。



對分離現象解釋的驗證



一個正確的理論,不僅要能說明已經得到的試驗結果,還應該能預測另一些試驗的結果。孟德爾為了驗證他對分離現象的解釋是否正確,又設計了另一個試驗——測交試驗。測交就是讓F1與隱性純合子雜交,這個方法可以用來測定F1的基因組合。按照上述對分離現象的解釋,子一代F1(Dd)在與隱性純合子(dd)雜交時,F1應該產生含有基因D和基因d的兩種配子,並且它們的數目相等;而隱性純合子(dd)只能產生一種含有基因d的配子。所以,測交的後代,應該一半數目是高莖(Dd),另一半數目是矮莖(dd),即這兩種性狀的數量比應該接近1:1(如圖)。孟德爾用子一代高莖豌豆(Dd)與矮莖豌豆(dd)雜交,在得到的64株後代中,30株是高莖,34株是矮莖,即這兩種性狀的分離比接近1:1。孟德爾所做的測交試驗結果,符合預期的設想,從而證明了F1是雜合子(Dd),並且證明了F1在形成配子時,成對的基因發生了分離,分離后的基因分別進入到了不同的配子中。



基因分離定律的實質



孟德爾在對性狀分離現象進行解釋時,並不清楚遺傳因子(基因)究竟存在於細胞的哪一部分,直到本世紀初,遺傳學家通過大量的試驗,才證實了基因位於染色體上,並且成對的基因正好位於一對同源染色體上。所以,生物體在進行減數分裂時,成對的基因會隨著同源染色體的分開而分離。在遺傳學上,把位於一對同源染色體的相同位置上,控制著相對性狀的基因,叫做等位基因。例如,D和d就是等位基因。上述基因與染色體之間關係的闡明,從本質上解釋了性狀分離現象。

綜上所述,基因分離定律的實質是:在雜合體的細胞中,位於一對同源染色體上的等位基因,具有一定的獨立性,生物體在進行減數分裂形成配子時,等位基因會隨著同源染色體的分開而分離,分別進入到兩個配子中,獨立地隨配子遺傳給後代。

 

基因型和表現型



在遺傳學上,把生物個體表現出來的性狀叫做表現型,如豌豆的高莖和矮莖;把與表現型有關的基因組成叫做基因型,如高莖豌豆的基因型是DD和Dd,矮莖豌豆的基因型是dd。通過豌豆的雜交試驗我們知道,生物個體的基因型在很大程度上決定了生物個體的表現型。例如,含有顯性基因D(基因型DD、Dd)的豌豆,表現為高莖;只含隱性基因d(基因型dd)的豌豆,表現為矮莖。可見,基因型是性狀表現的內在因素,而表現型則是基因型的表現形式。

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