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1 基因組合 -概念

基因組是指細胞或生物體的全套遺傳物質,對細菌或噬菌體、病毒而言,它們的基因組就是它單個染色體中所含的全部基因(DNA),對真核生物而言,其基因組則是其維持配子或配子體正常功能的全套染色體所含的全部基因(DNA)。基因組中有多少個基因?每一個基因在基因組中的位置如何、彼此之間的關係如何?不同生物之間同種基因或同類基因的大小、結構是否存在差別?同種生物不同個體之間的同一基因的結構、功能是否絕對固定不發生變化?這就是基因組合所要討論的基本內容。根據現在的認識,各類生物的基因組中的基因組合有其基本特徵。
原核基因組主要包括噬菌體基因組和細菌,立克次體,支原體等的基因組。病毒和噬菌體的特點隨寄主不同而不同。

2 基因組合 -噬菌體基因組合特點

噬菌體DNA分子是最小的,由於噬菌體依靠宿主細胞的許多功能來複制自己,它們所具有的遺傳信息比宿主細胞的要少得多。幾乎所有植物病毒和某些細菌病毒和動物病毒的基因組是由RNA組成,一般都特別小;而DNA病毒的基因組其大小範圍比較廣,最小的病毒的基因組僅有5kb左右,如單鏈DNA噬菌體174和微小病毒(parvovirus)都僅有約5kb左右,最大的有200kb左右,如T2噬菌體有182kb,豆類病毒有200kb。
1存在基因重疊現象病毒基因組一般都比較小,而編碼的蛋白質的種類又比較多,有些病毒的基因組不夠編碼它自己的蛋白質,為了解決這一矛盾,就出現了基因重疊現象,例如174要編碼9個蛋白質,而基因組僅有5kb左右,它的基因組存在A與B,C與K和D與E基因的完全重疊,其他基因有部分重疊(圖2-24),按照3個核苷酸決定一個氨基酸的理論,在DNA序列中同一個核苷酸有3種編碼ORF的可能性,即閱讀框可重疊。基因重疊有同閱讀框和異閱讀框重疊,或反向基因重疊(兩股鏈都有編碼功能)。病毒基因組也存在著基因重疊的現象,如SV40。基因的重疊現象表明生物體能高效率地利用DNA分子中的信息,把大量的信息壓縮到一個小DNA分子中,也可以解釋為何某些病毒的基因數小於它們能合成的全部蛋白質的種類數。

基因組合174基因組織特徵

 

基因組合基因組合

 

 

 

 

 

在高等生物中則很少有ORF重疊的現象,而存在個別DNA雙鏈分別作為2個基因的編碼序列,例如,ear-1和esr-7基因都位於17號染色體,分別從互補鏈反方向轉錄。
1 基因中無內含子編碼基因是連續的,不存在如同真核編碼基因所具有的內含子結構。但感
染真核細胞的病毒在許多方面同真核基因組的組織結構相類似,如基因有內含子,轉錄產物需要加工,基因表達和調控都同真核細胞相類似,其調控信號,啟動子等都僅能被真核細胞所識別。
2 具有操縱子結構噬菌體的宿主是細菌,其基因組的組織結構特點和細菌類似,有操縱子結
構,如174,從PD啟動子開始轉錄的mRNA包含,(E),J,F,G和H等結構基因。
3 噬菌體基因組有一些是單鏈環狀DNA,如174,G4和M13,感染宿主細胞后,變成雙鏈環狀DNA,
在細菌內進行複製,雙鏈環狀DNA稱複製型。另一些噬菌體是雙鏈線狀DNA,如噬菌體,感染宿主細胞后,形成雙鏈環狀DNA。
5基因按照功能分類和表達先後順序線性排列如噬菌體,其基因組為雙鏈DNA,在噬菌體顆粒中,是線性形式,兩末端是粘性末端,感染細胞后,通過粘性末端形成環狀雙鏈。其基因的排列位置,有兩個特點:按功能分類成族排列;按表達先後順序排列。

3 基因組合 -細菌基因組合特點


1基因組大小

大腸桿菌的染色體DNA比DNA約大85倍,其基因組DNA是單個雙鏈環狀DNA分子,含有大約4.7×106bp。它的線狀長度大約有1.7mm,是細菌長度的850倍,所以大腸桿菌的DNA分子具有非常緊密的結構。
2 細菌基因組的組合特點

(1)功能上相關的基因串聯在一起組成操縱子結構,受同一個啟動子調控,幾個基因轉錄在同一條mRNA上,形成多順反子mRNA(polycistronmessageRNA)。順反子可以看作是基因的同義詞。如大腸桿菌的乳糖操縱子和色氨酸操縱子(圖2-26和27)。從左到右,基因的順序是CAP-cAMP結合部位,啟動子,操縱基因,SD順序及Z,Y,A結構基因。這樣的基因組合有如下幾個特點:①與乳糖代謝有關的3個酶(半乳糖苷透過酶,glactosidepermeatase,-半乳糖苷酶,-glactosidase,半乳糖苷轉乙醯基酶,glactosidetansathylase)的結構基因(Z、Y、A)串聯在一起,並轉錄成一個多順反子mRNA,但是每個順反子前都有各自的核糖體結合位點(SD序列),獨自與核糖體結合進行翻譯;②控制乳糖操縱子表達的基因直接位於結構基因的上游,包含負調控(啟動子和操縱子)和正調控(CAP-cAMP結合位點);③啟動於和操縱基因是部分重疊的。當阻遏蛋白結合於操縱子基因時,在空間上直接妨礙了RNA聚合酶的轉錄,使結構基因Z、Y、A基因不能轉錄。這樣的組織排布有利於按照內外環境變化的需要精確調控相關基因的表達,並能節約能源。
細菌合成色氨酸所必須的3個酶(5種亞基—多肽)的基因,如同乳糖代謝所必須的酶的基因一樣串聯排列組成操縱子(圖2-27),在這個操縱子的5』端有啟動子和操縱子序列外,在結構基因與啟動子和操縱子序列之間還存在編碼領頭肽(leadingpeptide)序列和衰減子(attenuator)序列,5個基因表達的正負調節。
圖2-27色氨酸操縱子結構
(2)基因中不存在內含子,即不存在不連續基因,轉錄后無需進行加工修飾,直接可以翻譯。在轉錄尚未完成前,就開始了翻譯,形成轉錄翻譯的偶聯。
(3)基因組的絕大部分都用於編碼蛋白質或rRNA和tRNA,只有小部分是非翻譯區,其中包括調控順序,核糖體結合位點。
(4)大腸桿菌基因組中一般沒有基因重疊現象,僅有極少數的基因發現有基因重疊現象。如大腸桿菌的延胡索酸還原酶-氨苄青霉素基因frd-ampC中存在基因重疊現象,frd-D基因的C端10個氨基酸的編碼序列與ampC基因的啟動子有重疊。
(5)編碼蛋白質的基因均為單拷貝基因。
(6)編碼t-RNA和rRNA的基因是多拷貝基因,惟有多拷貝才能滿足細菌合成蛋白質的需要。如圖2-28所示,16SrRNA,tRNA,23SrRNA,5SrRNA等的基因串聯排列在一起,並構成一個轉錄單位,重複7次,每個轉錄單位受同一啟動子控制,轉錄成一個RNA分子,經轉錄后加工修飾後生成成熟的rRNA和tRNA。

基因組合基因組合

 

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