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1 學習和記憶 -學習和記憶

 

2 學習和記憶 -正文

  學習是重複經驗引起的比較持久的行為變化,這種變化不是與生俱來的,也不是某種暫時的狀態。學習是神經系統可塑性的一種表現,是條件化的過程。記憶是保持和回憶過去經驗的能力,是學習後行為變化的保持和儲存。學習一詞側重行為變化的獲得,而記憶則側重於行為變化的保持和儲存。但這兩者很難截然區分,因為沒有學習便不能產生記憶;沒有記憶也無法學習。
  學習和記憶是腦的高級神經活動,對它進行實驗研究需要應用神經生理學、神經化學、神經藥理學、神經解剖學、動物行為學、生理心理學等多種手段。腦是物質世界高度發展進化的產物,大腦功能(包括學習、記憶)的研究,同生命起源、遺傳規律一樣,是當代生物科學三大基本理論問題之一。
  短時記憶和長時記憶  學習和記憶是通過機體的行為來測定的。通常先對動物進行某種訓練,經過一定的時間后,測驗其保存量以衡量其記憶。前者指學習后數秒鐘、數分鐘或數小時的記憶;後者是持續數日、數周或更長時期的記憶。時間界限的區分是根據實驗條件不同而定的。短時記憶不鞏固,容易受到某些強烈刺激如低溫、電休克、麻醉和缺氧等的影響,但這些刺激並不影響長時記憶。如大鼠建立迷宮反應后,將其腦部降溫到5℃,持續一定時間復溫后,則大鼠仍能保持迷宮反應。但如訓練后數分鐘或立即進行腦部降溫,大鼠的迷宮反應便會消失。
  切除法的研究  用切除部分腦組織,觀察手術對已建立學會反應的影響;或觀察手術對於未經訓練動物學習效率的影響,以確定被切除的腦組織與學習記憶的關係是研究學習記憶的基本方法。用此法K.S.拉什利發現了學習前、后切除皮層對於學習或保存的影響。他總結出兩個相互補充的概念:①腦組織切塊多少的作用,即皮層損傷的效應決定於損傷皮層組織的多少,影響行為的大小決定於切除皮層的總量;②等勢原則,即損傷效應沒有區域的特異性,皮層任何區都能同樣地完成迷宮學習。但隨後大量的研究證明,腦的一些部位較之另一些部位確與學習、記憶有更密切關係。如觀察切除前額葉的獼猴對延緩反應的影響,逐步肯定了前額葉額溝區在空間記憶中的重要作用。切除兩側海馬的病人的新近記憶喪失,病人記不住幾分鐘前談過話的人名,並缺乏時間概念。病人還表現有中度的退行性健忘,離手術時間越近的事件越回憶不出。但是手術后智力仍正常,長時記憶和職業技巧都未受影響。
  50年代後期,臨床上利用腦手術時局部麻醉的機會,給病人顳葉皮層一定區域電刺激,能引起受試者對往事的回憶。刺激電流能誘發複雜的心理活動即誘發性回憶。觀察者認為,誘發性回憶實驗中,刺激顳葉引起了「反饋」效應的神經活動,使腦中儲存的意識重顯出來。並認為腦幹的中央腦系統是記憶儲存和回憶的最後整合機構。此外,還有人發現刺激顳中葉後部深處能引起患者的可逆性健忘症。刺激時受試者不知道「他此刻所在的地方」、「熟知的醫生姓名」。這現象被理解為刺激導致正常回憶機制的暫時麻痹。
  腦損毀實驗研究確已證明,特定的學習任務常與一定的腦區損毀有關。手術后保留的腦皮層能夠在一定程度上補償損毀的皮層功能;腦損毀研究還能區分容易的和困難的學習任務。
  根據猴腦損毀實驗有人提出了如下的記憶模型:刺激的編碼代表儲存於皮層的高級感覺區(即聯合區),每當這些區被刺激所激活時,還觸發皮層-邊緣葉丘腦-皮層環路。好似一個銘刻機制或複述機制,這可能由兩個平行的環路組成,一個環路包括杏仁核和丘腦背內核,另一個環路包括海馬和丘腦前核。經這些環路的作用,儲存於皮層的刺激編碼代表被看作傳遞 3種不同的記憶過程即識別記憶、回憶記憶和聯合記憶。
  與學習記憶有關的電生理研究  學習時可以記錄出多種形式的腦電變化:自發觸電、誘發電位和單位活動等。但在訓練時,感覺系統、運動、覺醒、動力和情緒等也都受到影響,這些都對學習與腦電變化相關的分析帶來困難。在條件反射建立之前,刺激信號會引起朝向反應,腦電圖呈現泛化的皮層覺醒反應和誘發電位。皮層下結構(海馬、杏仁核和網狀結構)呈現θ節律活動;重複刺激而不施加強化則上述反應消失(習慣化)。如刺激與強化相結合則反應重新出現並逐步增強。條件化腦電圖的出現,一般先於行為條件反應的出現。在消退實驗中,消退也較晚。但腦電圖的變化與行為的條件反應的形成有無內在聯繫,還不清楚。
  獼猴完成延緩反應過程中,前額葉許多單位電活動發生一定的相關變化。一些細胞在延緩時放電頻率增加,另一些細胞放電頻率減少。而且額溝區的細胞在延緩期間對於左側或右側的測試表現出不同的反應。電生理實驗證實了前額葉在記憶中的作用。
  根據條件刺激引起的單位電活動潛伏期的研究分析,下丘腦內側前腦束神經細胞在行為變化發生前便出現學習的電變化(細胞發放頻率增加)。這些區域的細胞活動可能與學習有因果關係。研究學習的細胞活動相關的主要目的之一,是尋找與學習直接有關的細胞和神經迴路。有人反對這種學習的「接線板」觀點。他們認為,學習訓練時,腦的許多細胞均可記錄出發放圖式的變化。這顯示,每個細胞接受多種訓練的影響。因而學習不是形成特異的神經迴路,而是由腦的許多區域的細胞用相同模式的活動所體現。
  學習和記憶的細胞活動基礎──無脊椎動物的研究 人腦細胞近1000億,用來研究行為的細胞生理基礎十分困難。軟體動物的海兔的腹神經節只有 2000個神經元,而且細胞很大,適宜作細胞水平的分析。刺激海兔導水管引起鰓的收縮。控制縮鰓反應的感覺和運動神經元都已查清。給以無傷害的重複刺激可使縮鰓反應逐漸減弱以至消失即所謂的「習慣化」,還可以進行去「習慣化"。在行為習慣化的同時,記錄縮鰓運動神經元的電位。觀察到鰓收縮時運動神經元的相關鋒電位和膜電位的變化;並證明習慣化是一種中樞過程,是由於感覺神經元遞質釋放量的減少而導致運動神經元興奮性突觸電位變化。習慣化和去習慣化是特定的感覺和運動中樞的興奮性突觸效應的變化。可見習慣化的神經基礎是神經迴路的整合功能,不是產生新的神經連結。
  學習和記憶的神經化學研究  有人設想訓練觸發了影響細胞發放的化學變化。這些變化可能引起突觸前末梢遞質的增加,或者改變突觸后受體的特性。不論哪一種變化,都需要核糖核酸、蛋白質的合成。60年代以來,有不少關於學習訓練時核糖核酸和蛋白質合成變化的研究。這方面的研究可以分為相關的研究和干擾的研究兩類。相關研究是在動物正常生理功能情況下,觀察學習和學習後腦內生化物質的相關變化,通常採用放射性示蹤元素作摻入試驗,測量其摻入速度和分佈,比較學習引起的某種大分子合成的變化。干擾研究是觀察具有特異生化效應的藥物對學習記憶的影響,從而推論改變了學習、記憶的性質。例如,注射蛋白質合成的抑製劑引起記憶的障礙。常用的干擾記憶的因素還有核糖核酸合成的抑制物,特異蛋白的抗體,神經遞質激動劑和拮抗劑等等。
  有人在大鼠和猴身上運用微量分光光度計方法觀測到訓練可引起神經元核糖核酸鹼基組成的變化:腺嘌呤增加,尿嘧啶減少。這種鹼基比例變化主要發生在海馬CA3區椎體細胞。新合成的核糖核酸具有與細胞核的核糖核酸相似的鹼基比例。這種變化是否反映了學習的特異性仍有待證實。
  運用放射自顯影技術研究大鼠學習前後海馬各區核糖核酸和蛋白質合成的特異變化。發現海馬各區神經細胞的標記化合物在學習后均有摻入的明顯增加,而腦的其他部位沒有變化。蛋白質合成增加還出現有兩個高峰:①在學習后1小時內,主要是可溶蛋白質合成的增加;②在學習后8小時,可見不溶性蛋白質的增加。
  在金魚的防禦性實驗中,緊靠近訓練前給金魚注射嘌呤黴素,金魚仍能完成正常的學習,並表明短時記憶正常。但學習后一周的記憶保持卻遭受顯著的破壞。這說明藥物影響了長時記憶。如果在學習后立即注射嘌呤黴素,也會引起學習后一周的記憶破壞。但是,如果學習后6小時作檢查,則記憶保持仍正常。同時還證明,嘌呤黴素注射後腦內蛋白質合成立即遭受顯著的抑制(抑制90%以上),至少持續6小時。這說明,長時記憶的形成有賴於腦內蛋白質的合成,而短時記憶的維持可以不受蛋白質合成情況的影響。
  一般認為學習時或學習訓練後腦內確有某些化學物質的代謝變化,而且,這些變化具有腦部位、生化物質甚至行為的相對特異性。但是,對於這些變化的神經生物學解釋是有分歧的。有人設想,經驗是以化學編碼方式編錄在腦內大分子的組成和構型上。這種觀點曾經導致所謂「記憶分子」的設想。大多數神經生理學家並不支持這種觀點。不少人設想,記憶儲存可能合成與突觸傳遞的長時程激活有關的蛋白質,改變了突觸傳遞的效應。還有一種觀點認為,代謝變化可能顯示了學習所需的一般性細胞的激活。
  不同腦區與學習和記憶的關係  除電刺激大腦皮層可引起誘發回憶等外,動物實驗還證明,學習測試后,電流橫過大鼠額葉(電極置兩耳廓)會引起退行性健忘。比較系統的研究還是電刺激皮層下一些腦區(尾核、黑質、海馬、中腦網狀結構以及杏仁核等結構)的學習記憶效應。例如,刺激中腦網狀結構可以干擾鼠的短時記憶。在另外的實驗條件下,測試后刺激中腦網狀結構和海馬引起記憶保存的提高而不是破壞。而且刺激導致的記憶提高或破壞效應決定於學習訓練時動物的功能狀態。例如,對低強度電擊強化的防禦反射,訓練后刺激杏仁核會提高記憶。而對高強度電擊強化的防禦反射刺激杏仁核則破壞記憶。刺激杏仁核的最有效區域是杏仁核的基底內側核區,可見電刺激與訓練條件引起的生理過程有複雜的相互關係。
  邊緣系統與學習記憶功能的關係密切。人的隔區受傷之後,病人便難以用概括語言表達事物特徵。損毀杏仁核之後,應變能力隨之減弱。海馬結構與學習及記憶功能的關係更為密切:損毀海馬後,可以使動物建立操作式條件反射,但是要使這種反射鞏固則需要200~1000或更多次的訓練。損毀海馬的動物可以培養或鑒別相異的圖形的反射活動,但要求信號刺激的次數大大增加,反應的準確率也不如正常動物。在裝有兩個門的迷宮實驗中,正常動物一般是輪番地進出兩門,但是損傷大鼠或猴的海馬之後,動物頑固地只由一邊門進出,失去了正常的空間輪轉反應。這些動物難以建立以時間間隔作為條件刺激的反射活動。切除海馬後也無法培養條件性的延緩反射。將已經建立延緩條件反射動物的海馬切除之後,延緩條件反射就不再出現,但是其他條件反射活動仍舊保存。
  海馬損毀之後,動物對周圍環境刺激的朝向反應增強,而其群居行為、飲水、攝食以及飼餵幼小動物等活動並無明顯變化,但當新異動因重複出現時,反應很難消退。這就使動物喪失了隨環境變動而改變其反應的能力,會出現對外界刺激不分主次,都以同一格式反應的現象。有人認為,對於切除海馬的動物,「新」的刺激永遠不會變為「舊」的,這是因為動物失去「記憶」能力。但已經建立的條件反射並不消失。在動物學習過程中,尤其在學習初期,如果損毀海馬結構,條件反射就不易建立。說明建立條件反射需要海馬結構的參與,特別是一些複雜「記憶」痕迹的保留與海馬的活動有關。很可能在學習過程中各種刺激信息在海馬留下當時的痕迹,經過海馬的活動然後轉入長久記憶。
  廣義地說,學習實際上是新行為的建立和鞏固過程,也是刺激信息在中樞神經系統遺留並保持長久痕迹的複雜過程。這一複雜過程可能和神經元的化學物質,特別是蛋白質的代謝有關。如學習過程中,邊緣系統一些部分的核糖核酸含量會增高,在學成后又恢復正常水平。利用放射自顯影的技術,在鑒別亮度的條件反射活動中,海馬錐體細胞、扣帶回神經元以及視區大腦皮層神經元內的尿嘧啶核苷酸鹽明顯增加,海馬神經元的蛋白質綜合率增高,細胞內的核糖體數目也在訓練過程中增多。訓練開始時蛋白質的綜合率增高,訓練后又降到原有水平,訓練5小時后,動物已放回籠內,海馬神經元蛋白質綜合率又升高,可以延續4~6個小時之久。海馬細胞內核糖核酸的變化也如此。這種氨基酸和蛋白質在腦內代謝的變化,叫做雙時相的代謝活動。測定學習時海馬神經元內可溶性蛋白與不可溶性蛋白代謝結果表明,在第1代謝時相內,可溶性蛋白的綜合出現高峰,而第2個時相主要是不可溶性蛋白的組成增加。糖蛋白在調整和決定神經元之間的相互關係中起著特殊的作用。利用放射自顯影方法研究的結果表明,在訓練的第1小時糖蛋白主要聚集在核周體附近,4~10小時后,轉到樹突以及軸突及其分枝。
  海馬結構中在學習的初期出現突觸數量增加。突觸后膜的緻密度增大,以及乙醯膽鹼的含量增高,都證明突觸結構在此時的活動增強。這些變化可能對「短期記憶」以至「長期記憶」痕迹的形成都很重要。而海馬神經元內代謝物質的變化,早期是大分子化合物的增加,核糖體的增加,然後才是特殊蛋白以及糖蛋白的形成。後者可能和「長期記憶」有關,這兩者對於形成記憶功能的痕迹都很重要。有意義的是,當海馬發生以上變化的同時,大腦皮層相應部位也發生類似的變化。這樣,就從細胞和分子生物學水平,證實了海馬結構參與「記憶」的形成。
  神經遞質和內分泌對學習和記憶的調製效應  70年代以來對神經遞質與學習記憶的關係進行了較多的研究,但結果很不一致。例如,兒茶酚胺的拮抗劑干擾學習記憶,中樞興奮劑則改善記憶;但也有相反的報道。而且,很少將藥物的生化效應與行為效應進行相關研究。現在認為,兒茶酚胺在記憶形成過程中並非必需,然而它有明顯的記憶調製功能。促腎上腺皮質激素能影響學習和儲存,能調製記憶的固定。正常動物垂體後葉加壓素能預防條件反射的消退。注射少量後葉加壓素或其有關的肽能增強防禦反射的消退,並已證明其效應與加壓素的血管收縮和抗利尿作用無關。神經垂體激素分子中的共價環結構是影響學習行為的主要成分。
  環境因素對於學習和記憶的影響  外界環境對於人和動物機體的影響可以看作是一種特殊的訓練形式。已經發現的經歷和體驗可以引起腦的形態變化:包括腦重、皮層厚度、樹突分枝的複雜性、樹突棘的數目以及突觸大小等變化。但這些變化是經歷和體驗影響的結果,還是記憶的神經基礎,還不清楚。供玩賞鼠的學習速度比普通籠養鼠的快。複雜環境中飼養的大鼠比在單調環境中的同齡鼠的學習訓練效率有顯著提高。複雜環境改變了學習能力,同時還改變了腦的形態和化學成分。將患克丁病(學習能力低下)的大鼠置於刺激多樣的環境中飼養5周后,其學習能力可以達到正常水平。另外甲狀腺功能減退引起的腦細胞突觸減少和皮層神經堆的發育不全,在複雜環境中,這些缺陷可以得到一定的恢復和好轉。以上環境治療實驗研究為臨床提供了環境治療腦功能疾患的依據。
  從進化的觀點看學習和記憶  原生動物已具有學習的最初特徵。喇叭蟲接受重複機械刺激后,由細胞內記錄到的電變化會逐漸減小,這是一種原始的習慣化。扁形動物,出現了兩側對稱並具有突觸的神經系統,已能實現習慣化和聯合學習。如渦蟲能形成光的防禦條件反應 (用光和電擊相結合)。環節動物蚯蚓能建立T型迷宮防禦反射。有趣的是,當蚯蚓建立這種反射后,切除頭側5節軀體(包括頭神經節),仍能保持原已建立的防禦反射;未學習過的動物,切除頭神經節后,仍有反射能力。這說明,學習引起的神經變化能夠在頭節以下軀段的神經節中產生。軟體動物門中具有較發達的腦和眼的章魚的學習能力較好,它能較快地學會分辨防禦信號。昆蟲的行為曾被認為是與生俱來的反射活動和本能,現已證明,蜜蜂和螞蟻都能學會操作式條件反射,而且十分鞏固。
  龜的智力曾被認為是很低的,但經過幾十次的測試訓練,它能學會比較複雜的迷宮反應。魚類腦結構比較原始,但魚類的學習能力據已有資料看比爬行和兩棲動物更接近哺乳動物。
  在生物進化中,人腦的形成大約經歷了10億年。大腦皮層的發展在1億年以前就已開始。估計 100萬年前,人腦思維意識所必須的這個複雜神經迴路即已形成。人腦具有數百億個高度特化了的神經細胞,每個神經細胞平均約有幾千個突觸,構成了一個信息的接受、傳遞、儲存和整合的器官。
  30多年前,學習和記憶主要是心理學的研究對象,現在它已成為動物生理學研究的活躍的領域和一個多學科相互滲透的邊緣研究領域。研究者們迫切盼望應用現代科學的新思想新技術來進行探討,並已開始了一些嘗試。問題是如何使學習記憶的實驗研究方法步驟適應新技術應用要求和如何提供必要的參數或模型。
  參考書目
 A.J.Dunn, Neurochemistry of Learning and Memory:An Evaluate on of Recent Data,Annual Review of Psychology,Yearbook Co., California,PaloAlto,1980.

 

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