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遺傳學家哥德斯密特〔R·B· Goldschmidt在《進化的物質基礎》(The Material Basisof Evolution,Yale University Press,1940〕一書中用小進化(microevolution)和大進化(ma-croevolution)兩個概念來區分進化的兩種方式。他認為,自然選擇在物種之內作用於基因,只能產生小的進化改變,他稱之為小進化;由一個種變為另一個新種是一個大的進化步驟,不是靠微小突變的積累,而是靠所謂的「系統突變」(systematic mutation),即涉及整個染色體組的遺傳突變而實現的,他稱之為大進化。

1概述

古生物學家辛普孫〔G·G·Simpson)在其《進化的速度與方式》(Tempo and Mode inEvolution,Columbia University Press,1944〕一書中重新定義小進化與大進化
小進化
概念:小進化是指種內的個體和種群層次上的進化改變,大進化是指種和種以上分類群的進化。在哥德斯密特看來,大、小進化是兩種不同的(無關的)進化方式;而在辛普孫那裡則是研究領域的區分或研究途徑的不同。也就是說,生物學家以現生的生物種群和個體為對象,研究其短時間內的進化改變,是為小進化。生物學家和古生物學家以現代生物和古生物資料為依據,研究物種和物種以上的高級分類群在長時間(地質時間)內的進化現象,是為大進化。

2進化思想的發展

特創論和目的論
中世紀的西方,基督教聖經把世界萬物描寫成上帝的特殊創造物。這就是所謂「特創論」。與特創論相伴隨的目的論則認為自然界的安排是有目的性的,「根據這種理論,貓被創造出來是為了吃老鼠,老鼠被創造出來是為了給貓吃,而整個自然界創造出來是為了證明造物主的智慧」(恩格斯:《自然辯證法》·導言)。
均變論與災變論
英國地質學家 C.萊爾在 19世紀早期首先將「轉變論」帶進地質學。他以對現代地殼狀態的觀察結果來推論古代的地質現象,認為地球經歷了緩慢、漸進的變化。這種看法被稱為均變論。反之,法國古生物學家G.居維葉則提出災變論。認為生物的改變是突然的,每次全部消失之後又全部被重新創造出來。他認為地球經歷了多次這樣的災變。
拉馬克學說
後人把拉馬克對生物進化的看法稱為拉馬克學說或拉馬克主義,其主要觀點是:①物種是可變的,物種是由變異的個體組成的群體;②在自然界的生物中存在著由簡單到複雜的一系列等級(階梯),生物本身存在著一種內在的「意志力量」驅動著生物由低的等級向較高的等級發展變化;③生物對環境有巨大的適應能力;環境的變化會引起生物的變化,生物會由此改進其適應;環境的多樣化是生物多樣化的根本原因;④環境的改變會引起動物習性的改變,習性的改變會使某些器官經常使用而得到發展,另一些器官不使用而退化;在環境影響下所發生的定向變異,即後天獲得的性狀,能夠遺傳。如果環境朝一定的方向改變,由於器官的「用進廢退」和獲得性遺傳,微小的變異逐漸積累,終於使生物發生了進化。拉馬克學說中的「內在意志」帶有唯心論色彩;「後天獲得性」則多屬於「表型變異」,現代遺傳學已證明它是不能遺傳的。
達爾文以後進化論的發展
早在 1865年奧地利植物學家G·J·孟德爾就從豌豆的雜交實驗中得出了顆粒遺傳的正確結論。他證明遺傳物質不融合,在繁殖傳代的過程中,可以發生分離和重新組合。20世紀初遺傳學建立,T.H.摩爾根等人進而建立了染色體遺傳學說,全面揭示了遺傳的基本規律。這本應彌補達爾文學說的缺陷,有助於進化論的發展;但當時大多數遺傳學家(包括摩爾根在內),都反對達爾文的自然選擇學說。人們對達爾文進化論的信仰,發生了「嚴重的危機」。
①新拉馬克主義與新達爾文主義在19世紀末到20世紀初這個時期出現過一些新的進化學說。荷蘭植物學家H.德·弗里斯在20世紀初根據月見草屬的變異情況提出「物種通過突變而產生」的「突變論」,而反對漸變論。這個理論得到當時許多遺傳學家的支持。某些拉馬克學說的追隨者們雖然拋棄了拉馬克的「內在意志」概念,但仍強調後天獲得性遺傳,並認為這是進化的主要因素。50年代在蘇聯由T.Д.李森科所標榜的「米丘林學說」強調生物在環境的直接影響下能夠定向變異、獲得性能夠遺傳。所有這些觀點被稱為「新拉馬克主義」。A.魏斯曼在1883年用實踐來證明「獲得性遺傳」的錯誤,強調自然選擇是推動生物進化的動力,他的看法被後人稱為「新達爾文主義」。
②現代綜合進化學說20世紀20~30年代首先由R.A.費希爾、 S.賴特和J.B.S.霍爾丹等人將生物統計學與孟德爾的顆粒遺傳理論相結合,重新解釋了達爾文的自然選擇學說,形成了群體遺傳學。以後C.C.切特韋里科夫、T.多布然斯基、J.赫胥黎、E.邁爾、F.J.阿亞拉、G.L.斯特賓斯、G.G.辛普森和J.W.瓦倫丁等人又根據染色體遺傳學說、群體遺傳學、物種的概念以及古生物學和分子生物學的許多學科知識,發展了達爾文學說,建立了現代綜合進化論。現代綜合進化論徹底否定獲得性狀的遺傳,強調進化的漸進性,認為進化是群體而不是個體的現象,並重新肯定了自然選擇的壓倒一切的重要性,繼承和發展了達爾文進化學說。
③中性學說和間斷平衡論1968年,日本學者木村資生根據分子生物學的材料提出了「中性突變-隨機漂變假說」(簡稱中性學說)。認為在分子水平上,大多數進化改變和物種內的大多數變異,不是由自然選擇引起的,而是通過那些選擇上中性或近乎中性的突變等位基因的隨機漂變引起的,反對「現代綜合進化論」的自然選擇萬能論觀點(見分子進化的中性學說)。
1972年N.埃爾德雷奇和S.J.古爾德共同提出「間斷平衡」的進化模式來解釋古生物進化中的明顯的不連續性和跳躍性,認為基於自然選擇作用的種以下的漸進進化模式,即線系漸變模式,不能解釋種以上的分類單元的起源,反對「現代達爾文主義」的「唯漸進進化」觀點。目前爭論仍在繼續中。

3小進化與大進化

後期學說演變
後來,美國古生物學家G.G.辛普森同意把進化的研究分成兩大領域:研究種以下的進化改變的「小進化」和研究種以上層次的進化的「大進化」。辛普森雖然接受了戈德施米特的「小進化」與「大進化」的名稱,但並不同意戈氏的觀點,他並不認為「小進化」與「大進化」是各自不同的或彼此無關的進化方式。在辛普森看來,生物學家主要是研究種以下的現生生物群體的小尺度的進化,即小進化,而古生物學家則主要以化石為對象研究種以上的分類單元在地質時間尺度上的進化,即大進化。後來的學者有的接受戈德施米特的概念,有的則贊同辛普森的看法,還有的則將兩種概念調和起來。
小進化研究種以下的進化改變,包括:①小進化的因素和機制,研究遺傳突變、自然選擇、隨機現象(如遺傳漂變)等因素如何在個體和群體的層次上起作用,以及如何引起群體的遺傳組成的改變等。②種形成,研究新種的形成方式和過程,研究小進化因素如何導致同種的群體之間的隔離的形成和發展,研究種內分化和由亞種、半種到完全的種的發展過程等。
大進化研究種以上的分類單元在地質時間尺度上的進化改變,其對象主要是化石,最小研究單位是種。主要研究內容包括:①種及種以上分類單元的起源和大進化的因素;②進化型式,在時間向度上進化的線系的變化和形態;③進化速度,形態改變的速度和分類單元的產生或絕滅速度,種的壽命等;④進化的方向和趨勢;⑤絕滅的規律、原因及其與進化趨勢、速度的關係等。
小進化與大進化在物種這一層次上相互銜接,事實上小進化與大進化都研究物種形成。關於小進化與大進化的關係問題,近年學術界展開了激烈的爭論。間斷平衡學派認為不能以小進化的機制來解釋大進化的事實;而現代綜合進化論則認為小進化是大進化的基礎,小進化的機制在一定程度上是可以說明大進化的現象的。

4進化型式

從進化的觀點看,同時生存的不同生物種在時間的向度上可以回溯到一個共同祖先。因此,按照祖裔關係可以將現時生存的和曾經生存過的生物相互聯結起來,這種表示祖裔關係的生物進化系統稱為種系發生。生物的種系發生可以形象地表示為一顆樹:如果從樹根到樹頂代表時間向度,主幹代表共同祖先,大小分枝代表相互關聯的進化線系,這就構成所謂種系發生樹或進化樹。所謂進化型式就是進化在時間與空間上的特徵,也就是種系發生的特徵,具體表現在進化樹的形態上:枝幹的延續和分枝方式、樹榦的傾斜方向和在空間上的配置、樹榦的中斷等等,它代表著種系發生中線系進化、種形成、絕滅等方面的特徵。
進化樹或種系發生樹是研究者根據各方面的資料綜合推理而構想出來的,由於研究者所掌握的資料不同、觀點不同、構造出來的進化樹的形態也不盡相同。因此,關於進化型式常常有不同觀點的爭論。種系發生是進化生物學家與分類學家共同關心的,古生物學家和生物分類學家對進化型式的研究貢獻最多。
適應輻射
在相對較短的地質時間內,從一個線系分枝出許多歧異的分類單元,叫做輻射。由於輻射分枝產生的新分類群通常是向不同的方向適應進化的(新分類群之間有較大的歧異),所以又稱為適應輻射。在種系發生圖上適應輻射表現為密集的線系叢。在分類學上,一個線系叢往往代表種以上的分類單元。可以說:種以上的分類單元往往是通過適應輻射而「快速」產生的。例如:①後生無脊椎動物最早的適應輻射發生在前寒武紀之末,大約6.5~7億年前;多種多樣的無骨骼的軟軀體動物印痕化石在世界各大陸的若干地方差不多同一時期的地層中都有發現,其中以澳大利亞的伊迪卡拉動物群為最典型。②在寒武紀一開始,許多有外骨骼的無脊椎動物化石(包括現生的無脊椎動物各門的祖先),在世界各地差不多同時(5.7~6億年前)的地層中出現。由於眾多的門類在較短的地質時間內(2000~3000萬年期間)「突然」產生出來,有的古生物學家(如古爾德)稱之為「寒武爆發」。③寒武紀以後的無脊椎動物又經歷過幾次規模較小的適應輻射。例如在早寒武世三葉蟲第一次出現后的1500~3000萬年間,一共有30個科的三葉蟲產生出來;二疊紀末菊石几乎全部絕滅后,到了三疊紀初期的700~800萬年間又產生出許多新科;在侏羅紀早期2000萬年間產生出六射珊瑚的6個超科。④在早白堊世大約1000萬年間產生出顯花植物的許多科。⑤大部分哺乳動物的「目」是在白堊紀末到第三紀初很快產生出來的。
平(並)行進化(簡稱平行)
是指兩個或多個有共同祖先的線系,在其祖先遺傳的基礎上分別獨立進化出相似的特徵。通常平行與趨同不易區分,一般說來平行進化既涉及同功又涉及同源;假若後裔間的相似程度大於各自的祖先之間的相似程度則可稱為趨同,若後裔之間的相似程度與其祖先之間的相似程度差不多則可稱為平行。
線系進化速率的測定
通常用「時間種」的壽命來測定線系進化速率。「時間種」可以看作是線系進化的片段。因為時間種代表綜合的形態變數的測定,同時在某些情況下「時間種」的壽命是可以測量出來的。所以用「時間種」為進化改變數的單位是合適的。某一「時間種」在線系進化中的形態改變達到另一個「新時間種」之前所持續的那段時間就是該「時間種」的壽命。「時間種」的壽命是可以測量的。G.G.辛普森在研究上新世到更新世的哺乳動物進化速度時曾用所謂「分類學生存曲線」的方法。由於「時間種」的壽命反映了線系進化速率(時間種壽命愈短,線系進化速率越高),所以我們可以用「時間種」壽命的倒數作為線系進化速率的測量:
線系進化速率=1/時間種壽命
例如一個壽命為200萬年的時間種的線系進化速率可以表示為0.5「時間種」/百萬年,即每百萬年產生0.5個「時間種」。如果以大致相同的形態學標準來劃分「時間種」,則以「時間種」壽命的倒數作為線系進化速率的測量是比較準確的。但是用這樣的方法所測定的某些動物化石的線系進化速率都比較低,例如歐洲上新世至更新世哺乳動物平均線系進化速率為1.1「時間種」/百萬年,極少數達到4「時間種」/百萬年,只有1%的線系達到2.9「時間種」/百萬年。用類似的方法測出的人類線系進化速率比哺乳動物平均進化速率還低。海洋無脊椎動物線系進化速率的測量結果數值也很低,例如腕足類的准小石燕貝科中的大多數種的壽命都超過了百萬年,線系進化速率在0.3~0.4「時間種」/百萬年以下。以這樣的低的線系進化速率很難解釋大進化,例如歐洲整個更新世的180萬年期間至少產生了15個哺乳動物新屬,只有100個線系可以作為產生新屬的親本,按照1.1「時間種」/百萬年的平均速率要在180萬年內產生15個新屬是不可能的。
然而,正如某些研究者指出的,由於所用的時間間距長,產生很大的誤差(由於進化速度不均勻、正向與逆向進化相互抵消等,時間間距愈長,誤差愈大,測出的速率愈低),因此,依據化石資料的線系進化速率的測量,仍然存在許多問題。
小進化趨勢
小進化趨勢是指在生物種的自然群體之內,自然選擇作用所造成的表型進化改變的趨向性。這種進化趨勢通常是適應局部環境的結果,進化改變發生在線系之內,所以也可稱之為線系進化趨勢,表現為線系在時間-進化改變坐標系內的傾斜。

大進化趨勢

大進化趨勢是指在種系發生中線系分枝的主體的趨向性。大進化趨勢發生在種以上的分類單元的譜系進化中,所以又可以稱為譜系進化趨勢,表現為譜系中的偏斜。
①造成進化趨勢的主要因素:表型分異和分枝分異(或譜系分異)。表型分異指一個單系群在其進化過程中從時間t1到時間t2其平均的表型發生差異或分異(例如,在t2時的平均體積比在t1時的平均體積增大一倍),從而造成譜系的偏斜。造成表型分異的原因有二,一是線系進化(自然選擇造成的適應性進化改變),二是種形成或分枝的方向。分枝分異或譜系分異指一個單系群在時間t1到t2之間物種數目的差異性增長,從而造成譜系的偏斜。物種數目的凈增長率(R)與種形成速率(S)和絕滅速率(E)有關,即R=S-E。因此,物種數目的差異性增長是由區分性的種形成速率和絕滅速率決定的。假定在某一方向的種形成(線系分枝)速率大於(或小於)另一方向的種形成速率,或某一方向的絕滅速率大於(或小於)另一方向的絕滅速率,就會造成譜系偏斜或譜系進化趨勢。
表型分異和譜系分異是構成大進化趨勢的兩個分量,這兩個分量的不同組合可以造成4種情況:無進化趨勢(圖9a無表型分異,無譜系分異);進化趨勢僅表現為表型分異;進化趨勢僅表現為物種凈增率(R)的差異(或種形成速率S與絕滅速率的差異);進化趨勢表現為表型分異與種凈增率差異的結合。
上述4種情況中在第二種情況下,左、右側的物種凈增率R相等,進化趨勢表現為線系進化(向右側傾斜)造成的表型分異。在第三種情況下,不存在線系進化,但右側的物種凈增率R大於左側的,造成譜系主體傾向於右側。在第四種情況下,線系進化造成的表型分異和區分性物種凈增率相結合,形成右側的進化趨勢。
物種凈增率R的差異可以由種形成速率S的差異或絕滅速率E的差異造成。例如,如果一側的S大於另一側則R值相應地會改變;或是一側的E值低於另一側,則R值也會不同。
②為解釋大進化趨勢發生的原因不少學者提出過種種假說,但由於缺乏證據,能夠成立或有說服力的還很少見。
其一,以小進化趨勢(線系進化趨勢)解釋大進化趨勢——某些漸變論者認為進化改變的主要分量是線系進化,大進化的趨勢就是由長期穩定的選擇壓造成的線系進化的趨勢。所以大進化趨勢與小進化趨勢是一致的,造成大進化的原因和機制與造成小進化趨勢的相同。例如馬的進化,他們認為從始馬到現代馬是一個長的進化線系。由於長期穩定的選擇壓力,適應快速奔跑的要求,馬的祖先向著增大體軀和改造足趾結構的方向進化。長時期的環境趨向性改變(例如氣候的趨向性改變)對生物造成穩定的選擇壓力可能形成大進化的趨勢。當然不是所有的漸變論者都持有這樣的觀點。例如辛普森就認為進化不是完美的單線系,大進化中包含許多線系分枝,甚至包含與大進化趨勢相逆的分枝方向。辛普森認為在馬的祖先始馬與現代馬之間的譜系很複雜,並非一條單線系。
其二,是物種選擇說——一些學者認為,自然選擇可能在物種層次上起作用,並將小進化機制搬用到大進化中,例如大進化中的物種相當於小進化中的生物個體,大進化中的種形成和絕滅相當於小進化中的個體出生與死亡,大進化中的「種形成」產生的變異相當於小進化中的突變和遺傳重組。由於將物種視為自然選擇的作用單位,所以稱之為物種選擇。如果承認自然選擇在物種層次上起作用,那麼大進化趨勢必定是適應趨勢,持這種觀點的人認為大進化過程中生物體制的複雜化常常包含著適應方面的完善化趨勢,生物種之間的競爭可能造成許多進化分枝的區分性絕滅(非隨機的絕滅),正是這種非隨機因素(區分性絕滅或淘汰)造成大進化的適應趨勢,或「進步」趨勢。
有些古生物學家認為中寒武世以後三葉蟲開始走下坡路,物種分異度下降。從結構上分析,三葉蟲與甲殼類相比顯然處於劣勢:三葉蟲缺少強有力的顎、螯和頭胸甲,游泳能力也相對較弱,在與甲殼類競爭上很不利。因此,當頭足類和魚類興盛以後三葉蟲大量絕滅,只有一部分留下來併發生了進化改變。這種絕滅並非隨機的,那些游泳能力弱、防護能力差的種類絕滅的機會大些。種間競爭、物種選擇造成中寒武世以後三葉蟲的進化趨勢;同時在節肢動物門這個更大的分類群範圍內甲殼類又逐步替代了三葉蟲類。
個體層次上的自然選擇是以隨機的遺傳變異(突變和重組)和個體間繁殖機會的差異為基礎的。物種選擇如果存在,其前提應當是種形成事件的隨機性和物種的生存或絕滅機會的差異。
種形成事件發生的方向多半是偶然的。例如一個祖先種所遇到的生存環境的性質、環境的綜合特徵等等多是偶然的,一個種形成事件發生的方向,新種的變異方向是不可預測的。因此,就種形成事件總體而言,也如遺傳變異一樣具有隨機性。化石記錄證明某些類群在進化過程中有反覆的特點,稱之為徘徊進化。例如蚶科動物既有足又有足絲,有的種營固著生活,足絲髮達,足退化,但足仍保存於幼體階段;又有些種在進化中恢復底埋生活,足又發達起來,而足絲仍保留於幼體中。看來種形成事件的方向是既可前進又可後退的。
能夠說明大進化趨勢是適應的具體證據並不多,但某些古生物學家認為生物進化中結構複雜化和功能完善化的趨勢就是適應的。在某一地質時代曾經是成功地適應環境的種類,換了時代就未必成功了,因為又有了更適應的種類出現;中生代的恐龍如果生活於現代未必能佔據那麼廣闊的生境,因為今日有更適應的動物種類;有袋類在澳大利亞是成功的,但競爭不過哺乳類中較晚出現的真獸類。
關於種間競爭導致非隨機性絕滅的證據大多是推測性的。例如一些學者認為捕食種(肉食性物種)的適應輻射會導致被捕食種(植食性物種)的絕滅率增高;在食物鏈的位置愈高,物種之間的競爭愈烈,絕滅率愈高。非隨機性絕滅導致區分性的物種凈增率(R),從而引起譜系分異。
其三,譜系飄移說——某些學者,例如D.M.勞普、古爾德(1974)用計算機模擬來證明隨機因素對進化譜系趨勢的影響。正如在小群體中的遺傳漂變能造成小群體對群體總體的大的偏離一樣,在小的分枝叢中隨機因素(隨機的種形成和隨機的絕滅)也會造成譜系的顯著的偏斜(譜系趨勢),這叫做譜系飄移。這方面的實際證據還沒有,只是停留在數學方法的推理上。
其四,效應假說——E.S.弗爾巴提出的大進化趨勢發生原因的另一種解釋是:進化趨勢可能是生物種內在的過程和特徵的非自然選擇的效應,他稱之為效應假說。這個假說認為,雖然種形成事件發生的方向(進化改變的方向)是隨機的,但不同物種或不同線系可能具有不同的種形成幾率;種以下的自然選擇造成的適應特徵有可能影響或決定不同物種的特有的種形成幾率;簡言之,不同的物種或線系具有不同的形成新種(分枝)的潛力或可能性。而差異性的種形成就會導致大進化趨勢。小進化過程造成的適應性狀可能影響種形成速率S,也間接地影響到絕滅速率E。不同的S與E造成區分性的R,從而造成譜系分異。如廣適性的種與狹適性的種在變化的環境條件下,種形成與絕滅速率明顯不同。廣適性、廣布的種在改變了的環境條件下仍能較好地適應,受到的選擇壓較低,S和E增高不顯著;反之,狹適性、特化的種在改變了的環境條件下,受到的選擇壓較高,S和E也可能升高。
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