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局部神經元迴路

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中樞神經系統中存在長軸突的神經元,也有大量短軸突和無軸突的神經元。長軸突的神經元是投射性神經元,它們投射到遠隔部位,起到聯繫各中樞部位功能的作用;其軸突末梢通過經典的突觸聯繫和非突觸性化學傳遞的方式,完成神經元間的相互作用。短軸突和無軸突神經元不投射到遠隔部位,它們的軸突和樹突僅在某一中樞部位內部起聯繫作用;這些神經元稱為局部迴路神經元,例如大腦皮層內的星狀神經元、小腦皮層內的籃狀細胞和星狀細胞、視網膜內的水平細胞和無長突細胞、嗅球內的顆粒細胞、脊髓內的閏紹細胞等。從進化來看,動物越高等,局部迴路神經元數量越多,它們的突起越發達。局部迴路神經元的活動可能與高級神經功能有密切的關係,例如學習、記憶等。

  由局部迴路神經元及其突起構成的神經元間相互作用的聯繫通路,稱為局部神經元迴路。這種迴路可由幾個局部迴路神經元構成,例如小腦皮層內的顆粒細胞、籃狀細胞、星狀細胞等構成的迴路。這種迴路也可由一個局部迴路神經元構成,例如脊髓內閏紹細胞構成的迴路。這種迴路還可通過局部迴路神經元的一個樹突或樹突的某一部分構成,這種神經元間相互作用的實現不需要整個神經元參與活動。

  通過對局部神經迴路的研究,現已闡明除了軸突-胞體型、軸突-樹突型、軸突-軸突型突觸聯繫外,還存在樹突-樹突型、樹突-胞體型、樹突-軸突型、胞體-樹突型、胞體-胞體型、胞體-軸突型聯繫;而且這種聯繫除了主要屬於化學傳遞性質外,還有屬於電傳遞性質的(電突觸)。它們的組合形式也比較複雜,可以形成串聯性突觸、交互性突觸、混合性突觸。以交互性突觸為例,局部神經元迴路僅在甲、乙兩樹突的某一部分形成;甲樹突通過樹突-樹突型突觸作用於乙樹突,乙樹突被作用后又通過附近的樹突-樹突型突觸反過來作用於甲樹突。這樣甲乙兩樹突通過交互性突觸構成了相互作用的局部神經元迴路。這種迴路不需要整個神經元參與活動,就能完成局部的整合作用。

  樹突多數不能產生動作電位,因為樹突膜上電壓門控式鈉通道很少。因此,樹突上的興奮或抑制活動是以電緊張性形式擴布的,這種擴布是衰減性的。上述交互性突觸中相鄰兩突觸的相互作用就是以電緊張形式實現的。

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