標籤:肌組織

(smooth muscle,plain muscle)即無紋肌(non-striated muscle)的通稱。被視為較橫紋肌原始的一種肌肉。平滑肌除作為無脊椎動物的軀體肌而有廣泛分佈外,在脊椎動物除心肌之外而大部分內臟肌也是由平滑肌組成的。

1平滑肌

平滑肌纖維的光鏡結構
平滑肌纖維呈長梭形,無橫紋。平滑肌受自主神經支配,為不隨意肌。該肌收縮緩慢、持久。細胞核一個,呈長橢圓形或桿狀,位於中央,收縮時核可扭曲呈螺旋形,核兩端的肌漿較豐富。平滑肌纖維大小不一,一般長200μm,直徑8μm;小血管壁平滑肌短至20μm,而妊娠子宮平滑肌可長達500μm。平滑肌主要分佈於血管、氣管、胃、腸等壁內。平滑肌纖維可單獨存在,絕大部分是成束或成層分佈的。
平滑肌纖維的收縮原理
目前認為,平滑肌纖維和橫紋肌一樣是以「肌絲滑動」原理進行收縮的。由於每個收縮單位是由粗肌絲(肌球蛋白)和細肌絲(肌動蛋白)組成,它們的一端借細肌絲附著於肌膜的內面,這些附著點呈螺旋形。肌絲單位大致與平滑肌長軸平行,但有一定的傾斜度。粗肌絲沒M線,表面的橫橋有半數沿著相反方向擺動,所以當肌纖維收縮時,不但細肌絲沿著粗肌絲的全長滑動,而且相鄰的細肌絲的滑動方向是相對的。因此平滑肌纖維收縮時,粗、細肌絲的重疊範圍大, 纖維呈螺旋形扭曲而變短和增粗。

2結構和生理特性

微細結構和收縮機制
平滑肌雖然也具有同骨骼肌類似的肌絲結構,但由於它們不存在像骨骼肌那樣平行而有序的排列(平滑肌的肌絲有它自己的「有序的」排列),圖2-29是根據最近觀察提出的平滑肌細胞內部假想結構圖,它的特點是細胞內部存在一個細胞骨架,包含一些卵圓形的稱為緻密體的結構,它們也間隔地出現於細胞膜的內側,稱為緻密區,並且後者與相鄰細胞的類似結構相對,而且兩層細胞膜也在此處連結甚緊,因而共同組成了一種機械性耦聯,藉以完成細胞間張力的傳遞;細胞間也存在別的連接形式,如縫隙連接,它們可以實現細胞間的電耦聯和化學耦聯。在緻密體和緻密區中發現有同骨骼肌Z帶中類似的蛋白成分,故認為這兩種結構可能是與細肌絲連接的部位。另外,在緻密體和緻密區之間還有一種直徑介於粗、細肌絲之間的絲狀物存在,它們是一種稱為結蛋白(desmin)的聚合體。這樣由絲狀物聯結起來的緻密體和膜內側的緻密區就形成了完整的細胞內構架。
平滑肌細胞中的細肌絲有同骨骼肌類似的分子結構,但不含肌鈣蛋白;同一體積的平滑肌所含肌纖蛋白的量是骨骼肌的2倍,推測平滑肌肌漿中有大量細肌絲存在,它們的排列大致與細胞長軸平行。與此相反,胞漿中肌凝蛋白的量卻只有骨骼肌的1/4。估計連接在緻密體上的3~5根細肌絲
平滑肌

  平滑肌

會被較少數目粗肌絲包繞,形成相互交錯式的排列,這可能就是類似於骨骼肌中肌小節的功能單位。
一般平滑肌細胞呈梭形,直徑2~5μm;其長度可變性很大,大約長度為400μm時是產生張力的最適長度。它們沒有骨骼肌(和心肌)那樣發達的肌管系統。肌細胞膜只有一些縱向排列的袋狀凹入,但其功能尚不清楚,不過這使得細胞膜表面積和細胞體積之比更為加大,因此和肌絲靠近的不是橫管或肌漿網系統,而是肌膜。細胞被激活時,細胞外Ca2+進入膜內,但平滑肌細胞中靠近膜的肌漿網也構成了細胞內Ca2+貯存庫。一些興奮性遞質、激素或藥物同肌膜受體結合時,通過G-蛋白在胞漿中產生第二信使,引起Ca2+庫中的Ca2+釋出。因平滑肌的細肌絲中不存在肌鈣蛋白,因而Ca2+引起平滑肌細胞中粗、細肌絲相互滑行的橫橋循環的機制與骨骼肌不同。目前認為,橫橋的激活開始於它的磷酸化,而這又依賴一稱為肌凝蛋白激酶的活化;其過程是Ca2+先結合於胞漿中一種稱為鈣調蛋白(calmodulin)的特殊蛋白質,後者結合4個Ca2+之後才使肌凝蛋白激酶活化,使ATP分解,由此產生的磷酸基結合於橫橋並使橫橋處於高自由狀態。比起骨骼肌來,平滑肌橫橋激活的機制需要較長的時間,這和平滑肌收縮的緩慢相一致。
活動的控制和調節
和平滑肌本身的特性具有多樣性一樣,它們活動所受的調控也是多種多樣的,不象骨骼肌那樣單純。大多數平滑肌接受神經支配,包括來自自主神經系統的外來神經支配,其中除小動脈一般只接受交感系統一種外來神經支配外,其他器官的平滑肌通常接受交感和副交感兩種神經支配。平滑肌組織、特別是消化管平滑肌肌層中還有內在神經叢存在,後者接受外來神經的影響,但其中還發現有局部傳
心平滑肌

  心平滑肌

入性神經元,可以引起各種反射。平滑肌的神經-肌接頭有些類似骨骼肌,但不具有後者那樣特殊結構形式。支配平滑肌的外來神經纖維在進入靶組織時多次分支,分支上每隔一定距離出現一個膨大,呈念珠狀,稱為曲張體,其中含有分泌囊泡,它們在神經衝動到達時可以釋放其中遞質或其他神經活性物質;每個曲張體和靶細胞的距離亦不固定,平均約為80~100nm,這說明由神經末梢釋放出來的遞質分子要擴散較遠距離才能達到靶細胞,而靶細胞和神經末梢的關係也不可能是固定的;凡是遞質分子可以到達而又具有該遞質受體的平滑肌細胞,都可能接受外來神經的影響。
平滑肌細胞約保持-55~-60mV的靜息電位,產生機制和骨骼肌類似。單位平滑肌細胞有產生動作電位的能力,而且通過細胞間通道可使相鄰細胞也產生動作電位。

3消化管平滑肌的特性

興奮性較低,收縮緩慢
消化管平滑肌的電興奮性較骨骼肌為低,完成一次收縮和舒張的時間比骨骼肌的長得多,且變異較大。
緊張性
消化管平滑肌在靜息時仍保持在一種輕度的持續收縮狀態,此即緊張性。這種緊張性使消化管腔內經常保持著一定的基礎壓力,並使消化管各部份保持一定的形狀和位置。消化管平滑肌的各種收縮都是在緊張性的基礎上發生的。
對某些理化刺激較敏感
消化管平滑肌對一些生物組織產物的刺激特別敏感。例如,微量的乙醯膽鹼可使其收縮,而腎上腺素則使其舒張。對化學、溫度和牽張等刺激也具有較高的敏感性。這與它所處的環境有關,消化管內的食物和消化液是經常作用於平滑肌的機械性和化學性的自然刺激物。

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