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擴散是生物個體或其傳布體(如孢子、種子)向其他地域傳布的過程。各種生物都能通過不同的擴散方式擴大棲居範圍,以便獲得更多的資源,並增加其自身種群規模。

1 擴散 -擴散

2 擴散 -物理學術語

擴散是物質內質點運動的基本方式,當溫度高於絕對零度時,任何物系內的質點都在作熱運動。當物質內有梯度(化學位、濃度、應力梯度等)存在時,由於熱運動而導致質點定向遷移即所謂的擴散。因此,擴散是一種傳質過程,宏觀上表現出物質的定向遷移。在氣體和液體中,物質的傳遞方式除擴散外還可以通過對流等方式進行;在固體中,擴散往往是物質傳遞的唯一方式。擴散的本質是質點的無規則運動。晶體中缺陷的產生與複合就是一種宏觀上無質點定向遷移的無序擴散。晶體結構的主要特徵是其原子或離子的規則排列。然而實際晶體中原子或離子的排列總是或多或少地偏離了嚴格的周期性。在熱起伏的過程中,晶體的某些原子或離子由於振動劇烈而脫離格點進入晶格中的間隙位置或晶體表面,同時在晶體內部留下空位。顯然,這些處於間隙位置上的原子或原格點上留下來的空位並不會永久固定下來,它們將可以從熱漲落的過程中重新獲取能量,在晶體結構中不斷地改變位置而出現由一處向另一處的無規則遷移運動。在日常生活和生產過程中遇到的大氣污染、液體滲漏、氧氣罐泄漏等現象,則是有梯度存在情況下,氣體在氣體介質、液體在固體介質中以及氣體在固體介質中的定向遷移即擴散過程。由此可見,擴散現象是普遍存在的。   

晶體中原子或離子的擴散是固態傳質和反應的基礎。無機材料製備和使用中很多重要的物理化學過程,如半導體的摻雜、固溶體的形成、金屬材料的塗搪或與陶瓷和玻璃材料的封接、耐火材料的侵蝕等都與擴散密切相關,受到擴散過程的控制。通過擴散的研究可以對這些過程進行定量或半定量的計算以及理論分析。無機材料的高溫動力學過程——相變、固相反應、燒結等進行的速度與進程亦取決於擴散進行的快慢。並且,無機材料的很多性質,如導電性、導熱性等亦直接取決於微觀帶電粒子或載流子在外場——電場或溫度場作用下的遷移行為。因此,研究擴散現象及擴散動力學規律,不僅可以從理論上了解和分析固體的結構、原子的結合狀態以及固態相變的機理;而且可以對無機材料製備、加工及應用中的許多動力學過程進行有效控制,具有重要的理論及實際意義。

 

3 擴散 -生物學術語

  生物個體或其傳布體(如孢子、種子)向其他地域傳布的過程。各種生物都能通過不同的擴散方式擴大棲居範圍,以便獲得更多的資源,並增加其自身種群規模。
  生物從一地區傳布至另一地區是常見的自然現象,這種異地間的物種交流,促進了各地生物群落的演替,增加了各地區物種的多樣性。大範圍的擴散結合地理隔離是物種分化的重要條件;對物種來說,新的環境意味著不同的自然選擇機制,它將改變種群的基因頻率,因此擴散是促進生物種系進化的重要因素之一。火山爆發毀滅原地生物后,風和洋流會帶來新的生命,各種微生物、植物和動物相繼在此定居。先擴散來的是對異常環境耐受力高的先驅物種,繼之是在安定環境里競爭能力強的物種,它們在前者開拓的基礎上建立起穩定的群落。
  生物擴散包括主動(自力)和被動(借外力)兩類。缺乏行動能力的微生物和植物大多靠被動傳布〔見傳播(植物)〕,動物則多行主動擴散。
  主動擴散  生物的生存繁衍需要空間、食物和配偶等條件。生物個體過於稠密時,對空間的需要不易滿足,食源不足及環境惡化會限制種群的發展。與植物相比,動物具有主動尋找生存空間、食源和躲避危險的能力。
  動物的主動擴散多發生在生殖期。許多鳥、獸在交配季節四處尋找交配和生育的場所,當其出生地附近的空間多被佔據時,就被迫遠距離擴散。其中多數個體往往會因遇到不利環境而死亡,但只要少數個體遇到食源豐富且天敵稀少的合適生境,便可能建立起新的種群,使種的分布區擴大。
  許多昆蟲也有很大的擴散能力,而且有些種還表現出多態現象,即同一物種中存在兩種或多種形態和行為均不相同的類型,其中之一專營擴散,具翅或具其他有利於擴散的結構。有的多態現象為遺傳性的,如灰線小卷蛾有兩類不同的遺傳型,一類的幼蟲不耐密集而易擴散,另一類則否;兩者共存互不替代,但數量比例隨種群密度而變。非遺傳性的多態現象則有不同的基礎,有的是發育性的,如蝴蝶、蜻蜓及蜂類的無翅幼蟲取食而不擴散,成蟲則擴散而極少取食。有些昆蟲如蜉蝣的成蟲,甚至完全不取食,僅擴散、交尾、產卵直至死亡。蟻和白蟻的情況也類似。這類社群性昆蟲中,不同社群成員(不同階級)的結構與行為特化,各執行不同的職能,僅有翅型負責擴散到新區域尋找新的繁殖基地。這兩類事例都屬於常規的分工現象,一個是幼蟲與成蟲間的分工,另一個是社群成員間的分工。但飛蝗的多態現象則屬非常規性的,只有當種群密度增加、食物缺乏時,才由散居型經過型變轉化為群居型(即擴散型),造成大規模的擴散,所至之處穀草被其掠食一空。
  植物中也有主動擴散的事例,如許多豆科植物果實成熟時果莢裂開將種子散落出去;鳳仙花的果實成熟后,若受外力觸碰,果皮即向內捲縮將種子彈出。不過這種擴散的能力不高,傳播範圍有一定局限。
  被動擴散  主要依賴氣流(風)、水流或其他生物的攜帶。
  風力傳布  微生物和微小的孢子、種子很容易由風傳送,甚至一些較大的動物也能被大風卷帶很遠。在大洋中部的上空,曾收集到昆蟲和蜘蛛。標記重捕實驗證實,粘蟲可隨3、4月份在中國南方盛行的西南氣流成群遷飛,從華南諸省擴散到江淮流域。還證實,每年6月在日本稻田中褐飛虱數量突增,它們是從中國隨風傳入的。
  無翅幼蟲的擴散常以風力傳送為主。蓑蛾幼蟲在母蟲護囊內孵化之後,成群從囊下排泄孔鑽出,吐絲下垂,隨風向四周擴散。有的植物的種子小如粉塵(如蘭科植物),有的植物種子具翅(槭、榆等)、毛(柳、蒲公英等)和氣球狀囊(如酸漿)等特化結構,這都有利於隨風擴散。
  水流傳布  借水流擴散的陸地生物必須能浮在水上,不易被水浸透,並能保持內部的滲透平衡。有些專借水流擴散的植物果實表面具不易透水的蠟質或纖維,其組織內含氣,故體輕而不沉。椰子的表面具發達的纖維層,能在水面長期漂流。
  巨大的洋流都有固定的行程,因此河口或淡水的水生動物,甚至某些無飛翔能力的陸生動物都可能隨洋流由一個大陸擴散至另一個大陸。有些動物雖會游泳,但其遠距離擴散則可能是隨漂木、浮冰實現的。
  動物傳布  寄生生物是借寄主擴散的,有的寄生生物在其生活史的各個階段寄生於不同的寄主。轉換寄主的過程或為主動或為被動。有的寄生物(如血吸蟲)借本身的行動尋找下一個寄主,而有的(如瘧原蟲)則完全被動地擴散,蚊蟲吸食不同寄主個體的血液時瘧原蟲隨之侵染新的寄主。
  很多生物依附在其他生物的體表擴散。依附的方式很多:有些植物的果實和種子具刺或鉤(如蒼耳的果實),還有的具粘性分泌物(如亞麻種子);一些小昆蟲,蟎類等常粘附在脊椎動物的皮毛上,也有些小動物粘附在候鳥的足上。
  有的植物種子經動物取食而擴散。例如草食動物經常吃下大量種子,這些種子可隨糞便排至多處。很多肉質果實憑其色、香、味吸引動物取食,其種子或被吐出或隨糞便排出。這些種子一般均能抵抗動物消化液的侵蝕,有些種子只有在種皮經消化道作用后才能萌發。
  人類也是重要的生物擴散因子。長途的人貨流通有意無意地擴散了大量生物。棉花的主要害蟲棉紅鈴蟲原產印度,20世紀30年代傳入中國沿海地區,現在除新疆外已遍及中國各棉區。此外,人類還有意識地引種或培育很多優良的穀物、林木和家禽家畜,並在全世界範圍推廣。
  擴散力的進化  在自然界,擴散力存在兩種截然不同的進化趨勢,一種是擴散力增強,另一種是減弱甚或消失。例如加拿大不列顛哥倫比亞省省會維多利亞附近的溫哥華島的西部天幕毛蟲,在其種群中,擴散力弱的個體在生境附近產卵,後代常死於惡劣氣候;擴散力強的個體向遠處產卵,生於較有利環境中的後代可能存活,並且大多是活潑個體。如此代代選擇,該種的擴散能力不斷增強。另一方面,如果靠擴散找到未開拓的適宜環境的機會很小時,自然選擇將對抗擴散。例如在海島和山巔環境中不會飛的鳥和昆蟲種數比平坦的大陸上要多。達爾文在考察馬德拉群島時注意到,島上550種甲蟲中有200種有翅卻缺乏飛翔能力,而當地29個屬甲蟲中有23個屬於狂風時潛藏,天氣較好時才外出活動。達爾文認為,這種情況主要是因為善飛個體在飛行中可能被狂風吹入大海,而翅發育不全或習性怠惰的個體,反能更多地存留下來。動物地理學家P.J.達林頓認為,遇敵時翅膀有助於逃生,但海島上天敵很少或沒有,翅就成為無用之物。與此類似,島上植物的擴散力也明顯下降或幾乎完全消失。有些植物果實變大,但用於傳布的附器(如倒鉤)卻未相應增加,有的種子附器甚至退化,這類種子或果實的數量也常相應地減少。這種進化變異可減少向島外的無效擴散,而個體增大則可更多地儲存營養,反而有利於幼苗生長。
  人工選擇也可改變擴散能力。例如人類栽培農作物要求的是高收穫量,而不是高擴散力。目前種植的小麥、水稻等穀物的種子散落性已消失,亞麻和罌粟蒴果的開裂機制也已退化。
  擴散現象的數學模型  根據觀察種子散落的情況和用標記重捕法進行的昆蟲擴散試驗,人們發現,隨著擴散距離的增加,可能找到的傳布體的數量按指數比率下降。可用經驗式表示為:

擴散

式中D為傳布體與擴散源的距離;N為在該處發現的傳布體數目;ab為經驗常數,因種而異。
  種子散落屬於被動擴散;有些小昆蟲飛翔力不強,方向和距離也基本是隨機的,所以也表現上述規律。
  擴散是研究種群數量變動的重要因子。在生產實踐中,害蟲和雜草的擴散會給人類健康和農牧業帶來損害。因此,了解生物擴散的特性,對防治有害生物有重要意義。許多細菌性和病毒性人畜疾病及作物病害的防治,往往取決於切斷病原體的傳布途徑。稻縱卷葉螟和褐飛虱是中國南方成群長距離擴散的重要水稻害蟲,田間種群數量經常突增或突減,掌握其擴散規律便可預測它的發生量和發生期。利用捕食性天敵防治害蟲時,必須研究天敵和害蟲在各種環境(包括不同的地形、植物長勢、氣候變化等)中的擴散能力、傳布方向和可能的傳布距離等,以便確定人工釋放天敵的數量、野外釋放點布局和釋放點高度等。

 

4 擴散 -配圖

 

5 擴散 -相關連接

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