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旱生植物為了從土壤中吸收水分和養分,必須有發達的根部。為了支撐身體,便於輸送養分和水分,必須有強韌的莖。根與莖都有厚厚的表皮包著,防止水分的流失。

旱生植物旱生植物

1 旱生植物 - 概述

旱生植物旱生植物
     植物由於外界生態因素的影響,逐漸演化出各種各樣的形態和結構來適應所生長的環境。其中影響最大的是植物生長周圍水分的供應狀況。因此,依照植物與水分的關係,可以將植物分為旱生植物、中生植物和水生植物。但是不同的植物,就是生長在同一的小生境,它們克服特殊環境的不利條件的方法,可能也很不一樣。近年根據沙生植物(生長在沙漠地區的植物)的研究表明,沙生植物要能在沙漠地區生存,除了能夠耐受乾旱以外,還必須能夠耐受營養不良(「飢餓」)。這樣,一方面要發展出某種機制以減少水分的喪失,同時又需要維持高效能的光合作用。沙生植物要維持這種生理上的平衡,可以稱為「水份- 光合作用的綜合關係」。而它們的形態結構也就隨著這些生理上的要求,發生某些相適應的變化。一般在嚴重缺水和強烈光照下生長的植物,植株往往變得粗壯矮化。地上氣生部分發育出種種防止過分失水的結構,而地下根系則深入土層,或者形成了儲水的地下器官。另一方面,莖幹上的葉子變小或喪失以後,幼枝或幼莖就替代了葉子的作用,在它們的皮層細胞或其他組織中可具有豐富的葉綠體,進行光合作用。另外,沙漠地區的很多木本植物,由於長期適應乾旱的結果,多成灌木叢,這在沙漠上生長有很多優越性。至於許多生長在鹽鹼地的所謂鹽生植物,或旱-鹽生植物,由於生理上缺水,也同樣顯出一般旱生的結構。

2 旱生植物 -形態變化


    旱生植物的形態和結構的變化,可從根、莖和葉三個方面表現出來。

    一、根的變化

一般對於植物地下部分的根系生長的了解,遠不及地上的莖、葉。這是由於根系扎入土中,觀察有很多困難。而且,旱生植物很多是深根性的根系,研究就更不容易。現知旱生植物的根部。大致可有下列一些變化。

旱生植物有較高的根/ 莖比率。有的主根的生長可以很深,例如一種濱藜(Atriplex sp.)地上的莖幹雖然只有1—2米高,但是主根卻可深達4—5米。據說牧豆樹(Prosopis)和駱駝刺(Alhagi)的主根竟可深達20米!

根系有不同程度的肉質化,這種肉質化主要是一些薄壁細胞的增加,但並不是單純皮層部分的增加。根的皮層層數反而減少(表1)。有人認為這樣可以使中柱與土壤更為接近。有些旱生植物中還可以發現皮層中分佈有石細胞,但是它們的生理功能還不清楚。

內皮層細胞壁加厚,凱氏帶變寬。凱氏帶的變寬,似與旱生的性狀有一定的關係(表1)。極端的情況,凱氏帶可以整個包圍了內皮層細胞的徑向壁和橫向壁,例如一種白刺(Nitraria retusa)。

沙生植物往往形成分離的維管柱。這是由於木栓層的形成,或維管束之間皮層薄壁細胞的壞死,隔開了維管組織的結果。相對的,木質部比較發達,這可能更有效地輸送水份。



    二、莖的適應

    莖是地上的重要部分,經受乾旱的影響,遠比根部顯著,也比較容易觀察,它們在形態解剖上的變化是:沙漠里生長的多年生植物的葉子往往非常退化,例如有些具節的蓼科植物,各種沙拐棗(Calligonum sp.)就是一個顯著的例子,或者它們在漫長的旱季開始前就脫落了。有些旱生植物,例如蒿(Artemisia sp.),紅沙(Reaumuria sp.)濱藜(Atriplex sp.)和一種木石竹(Cymnocarpos fruticosus),在旱季的時候,脫落後的葉子,可代之以一些形狀較小的,更為旱生性的葉子。有些植物,例如一種霸王(Zygophyllum dumosum),在旱季小葉脫落以後,含有葉綠體的葉柄仍可保留下來,進行光合作用。幼枝代替了葉子的功能,例如各種梭梭(Haloxylon spp.)(圖1)和沙拐棗(Calligonum spp.),莖上已不發育出葉片(或有一些非常退化的鱗片葉,圖1),卻在幼小的綠色枝條上進行光合作用,形成所謂同化莖。有的這些枝條以後也可能脫落。有些沙漠植物的枝條,在乾旱季節可以及時枯死,以減少水分的蒸發,同時使植物體內需水的程度減到最低限度,但是一到雨季,它們又能夠迅速長出新的枝條。
     沙生植物,特別是沙生灌木,常可看到的一種特徵,就是形成分裂的莖。例如一種蒿(Artemisia herba- alba),駱駝蓬(Peganum harmala)和一種霸王(Zygophyllum dumosum)的莖部都可以裂開成幾部分。分裂形成的幾個分開部分,由於所遇到的小生境的條件可能不同,因此,有的乾死了,而有的卻可能存活下來,繼續生長。

旱生植物的皮層和中柱的比率較大,莖中的皮層要比中生植物的寬,而維管束則較緊密,圍繞著窄小的髓。這種構造可能是一種適應機制,特別是在木栓層形成以前,厚的皮層可能與保護維管組織免受乾旱有關。旱生植物莖中皮層的厚度增加與根中皮層層數的減少,形成鮮明的對比。有些具節的藜科植物,例如假木賊(Anabasis sp. )和梭梭(Haloxylon sp.),皮層肉質化,並能進行光合作用。到了夏天十分乾旱時,可逐漸剝落,而在韌皮部薄壁細胞中產生出木栓層,保護了內部的維管組織。有些沙生植物,莖中除了有光合作用的綠色組織以外,還發育出儲水的薄壁組織。這種莖通常表現為肉質化,細胞內有膠體物質和結晶(圖1)。有些無葉而由幼莖進行光合作用的植物,莖上的氣孔器的開口可能堵塞了,或者保衛細胞的細胞壁增厚到好象不開放的樣子。沒有肉質皮層的一些旱生植物,例如一種濱藜(Atriplex halimus) 和一種霸王(Zygophyllum dumosum),最初形成的周皮,深入內部,是由位於莖部較裡面的韌皮部薄壁組織所發育。這可能也是一種旱生的適應機制。有些沙生灌木,例如蒿(Artemisia spp.),在每年木質部增生的近末期時(就是每年生長年輪快終了時),莖中往往發生出一輪「木質部間木栓環」。莫斯(1940)指出,這種特點有非常重要的適應價值,可以減少水分的喪失,並且可以把上升水分限制到有作用的次生木質部的狹窄區域。旱生植物的形成層活動有年節奏性,這種節奏遠比中生植物嚴格,一般多隨當地雨季的來臨而開始活動,一進入旱季,活動隨即停止。但據報道,在地中海東部沙漠地區有些植物,每年形成層的活動可有二個高峰。大多數在沙漠生長的植物,邊材的木纖維和纖維管胞,可含有原生質體和儲藏物質,仍保持生活的狀態。這二種細胞的作用很象木薄壁組織細胞和射線細胞。據報道,在一種白刺(Nitraria retusa)和一種沙拐棗(Calligonum comosum),都可看到這類生活的木纖維。中生植物的木纖維和纖維管胞都是已失去原生質體而無生命的細胞,但是在沙生植物中卻報道有生活的木纖維的存在,因此,這一直是植物解剖學上的一個爭論的問題。

     三、葉的異常

    葉子是有花植物的一種主要進行蒸騰作用的器官,所以旱生植物的葉子為了減少蒸騰,其相適應的結構變化最為明顯,這在上一世紀已引起了很多植物學家們的注意,馬克西莫夫(1925,1931)總結了前人的工作,指出生長在乾旱地區的植物,在缺水條件下,蒸騰作用將減少到最低限度。如前面所說的,很多沙生植物的葉子已退化,或只有少數葉子存留,幼莖往往代替了葉子進行光合作用。
     目前一般認為引起葉子表現出旱性,大致有三點:1)水分的缺乏;2)強烈的光照;3)氮素的缺乏。沙漠地區生長的植物,常常缺乏這三者,因此葉子的旱性結構也表現得最為突出。這樣葉子重要的形態和結構變化,約有下列一些方面:葉子具有旱性結構的最顯著特徵,就是葉表面積和它的體積的比例減小。很多工作者還指出葉子外表面的減少,往往伴有某些內部結構的改變,例如葉子細胞變小,細胞壁增厚,維管系統密度的增大,柵欄組織的發育增加,海綿組織相應減少,因此光合作用的能力也隨之增加。葉子體積的減少,相應的可以減少蒸騰作用,但是在有些植物,葉子體積變小之後,植株上葉子的數目,卻反而增加了。這樣,總的表面積反而變大。例如某些松柏類葉子的總面積,能比許多雙子葉植物的更大。
     一般認為旱生植物的氣孔的密度增加,也是一種特徵。這種增加,可能是由於葉面積減少之後相對增多的結果。旱生植物氣孔密度的增加,還可等待水分供應充足時,增加氣體的交換,提高光合作用的效率。還有一些旱生植物,氣孔深入在表皮內,可形成下陷的氣孔窩,窩內或溝內覆蓋有表皮毛,例如夾竹桃和一種木本單子葉植物Xanthorrhoea。很多作者認為葉子上如果氣孔開放時,葉子上即使有表皮毛和蠟質,並不能抑制多少蒸騰作用。如果氣孔關閉,這些結構就能發揮重要的保護作用。福爾根(1887)在九十多年前就已指出,有些沙漠植物進行光合作用的葉和莖上的氣孔,在夏天炎熱季節,常常變成長久的關閉。這樣就在乾旱地區,可使綠色的部分不至於失水太多而枯死。這些關閉的氣孔器的保衛細胞的細胞壁,還會額外增厚和角質化。或者單純增加保衛細胞壁的厚度,例如中國沙漠地區所產的假木賊(Anabasis articulata)及其他有關的一些種,到了炎熱夏天,氣孔保衛細胞的細胞壁顯著加厚。旱生植物的葉子上常有濃密的表皮毛或白色的蠟質,例如一種沙棗(Elaeagnus ploarcroftii)。這可能與減低蒸騰作用和反射強光有關係。但是希爾茲(1950)認為生活的表皮毛,本身要喪失很多的水分,所以並不能保護植物的過度蒸騰,只有到了表皮毛死亡以後,在葉子表面形成一個覆蓋層,才能夠減低葉子的蒸騰。旱生植物的葉子也常含有樹脂或單寧,或其他一些膠體物質。很早就認為這些物質的主要作用是阻礙水分的流動。另外,例如小酸模(Rumex acetosella),在乾旱條件下,葉子表皮層和圍繞葉脈的細胞內,可形成樹脂滴或油滴,用來阻礙水分的流動。地中海有些櫟樹的葉子,具有單寧和樹脂,可能也有同樣的作用。還有的葉子中可具有香精油,遇到乾旱,其揮發的蒸氣可以減低水分的蒸騰速率。
     葉子中水分的輸導,不僅依靠葉脈和維管束鞘伸展區,而且也經由葉肉細胞和表皮層。近年發現在葉子中有共質的和離質的二種運輸類型以後,這種葉肉細胞內含有的這些物質,顯出有更重要的意義。

水分在葉子內的輸導,經過柵欄組織到表皮層遠比經過海綿組織的多。同時和柵欄組織細胞的排列有很大的關係。有些圓形或近圓形的旱生葉子,柵欄組織細胞輻射狀的排列在中央維管束的周圍,因此在水分供應適宜的時候,從維管束輸導水分到表皮層可以大為增強。
     葉子內的細胞間隙,特別是柵欄組織細胞之間的胞間隙,往往限制了葉內橫向之間(平皮面之間)的水分運輸。旱生植物的葉中,胞間隙一般比中生植物的小而少。但是葉子的內自由表面和它的外自由表面的比例,在陰生葉中反而較小,旱生植物中反而較大。例如中生植物的安息香,比率為8.91,而旱生植物的洋橄欖和巴勒士登櫟(Quercus calliprinos )分別為17. 95和 18. 52。內自由表面的增加是由於柵欄組織更為發達的緣故。因此,柵欄組織的增加,除了增強了光合作用的活動,而且在水分供應適宜時,也增加了旱生植物的蒸騰效率。
    有些旱生植物的葉子,還有很發達的儲水組織,形成肉質化的葉子。這種儲水組織通常由大型的細胞組成,其中含有大液泡,滲透壓較高,或者還具有粘液。例如豆科中的花棒(Hedysarum scoparium)葉子內有很多含膠細胞,但是它們的作用是否單純的只是儲藏水分,還不很清楚。這些細胞有一層薄的細胞質,襯在細胞壁內,其中還可以看到散生的葉綠體。一般具有光合作用的細胞的滲透壓,較高於沒有光合作用的細胞,當缺乏水分時,它們可從儲水細胞中獲得水分。其結果,薄壁的儲水細胞皺縮,但在合適的水分供應下,又可恢復到原來狀態。
     旱生植物的葉脈中常常可看到短管胞增加和一些石細胞。在鹽角草(Salicornia)退化的葉子中,柵欄細胞之間很容易看到寬短的管胞狀細胞。對於這些細胞的作用,不同的觀察者有不同的解釋:最早認為它們的內部充滿了空氣,後來或認為這些細胞可以運輸水分到周圍層,或認為這些管胞狀細胞只有一種儲水的作用。另外,葉肉組織中還可能散布有管胞狀異細胞,例如大戟科的Pogonophora schomburgkiana。
    葉子內卷也是一種旱生植物葉子的抗旱方式,特別在禾草類中可以看到。禾草類葉子特具許多泡狀細胞(或叫運動細胞),當遇到非常乾旱時,由於這種泡狀細胞的作用和(或)其他表皮細胞與薄壁的或厚壁的葉肉組織細胞結合,可使葉子內卷。另一方面,普通旱生植物的葉子也常具有大量的厚壁組織,並可有很大的機械強度,這被認為可以減低萎蔫時的損傷,沙漠地區生長的植物常具有這種特徵。
     總之,通常生長在乾旱的環境,植物可表現出各種旱生的特徵。但是對於有些植物就不一定完全適用,例如夾竹桃,平常也可生長在潮濕、水分充足的地區,但是卻具有很多旱生的形態和結構特徵。又如扁桃和豆科的Anagyris
平常多生長在乾旱的生境,但其葉結構卻是中生的。當然,大體上說,旱生結構與乾旱環境基本上是有相關關係的,然而,即使上述的這些旱生結構,有的特徵也各不相同。自《生物學通報》1981年第4期  

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