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星形膠質細胞

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星形膠質細胞,是哺乳動物腦內分佈最廣泛的一類細胞,也是膠質細胞中體積最大的一種。用經典的金屬浸鍍技術(銀染色)顯示此類膠質細胞呈星形,從胞體發出許多長而分支的突起,伸展充填在神經細胞的胞體及其突起之間,起支持和分隔神經細胞的作用。細胞突起的末端常膨大形成腳板(footplate)或稱終足(endfoot),有些腳板貼附在鄰近的毛細血管壁上,因此這些腳板又被稱為血管足或血管周足,靠近腦脊髓表面的腳板則附著在軟膜內表面,彼此連接構成膠質界膜(glia limitans)。

1細胞成分

在用尼氏法等一般染色組織切片中,星形膠質細胞的核比其他膠質細胞的核大,呈圓形或卵圓形,常染
星形膠質細胞瘤

  星形膠質細胞瘤

色質多,異染色質少而分散,故染色淺,核仁不明顯。胞質中沒有尼氏體,但具有一般的細胞器。胞質中含有大量交錯排列的原纖維,伸入到胞突中並與胞突平行行走,是構成細胞骨架的主要成分。原纖維的超微結構是一種中間絲,稱為膠質絲(glial filament),其直徑介於微管(25μm)和微絲(6μm)之間,由相對分子質量為47000—50000的蛋白質組成,此類蛋白質被稱作為膠原原纖維酸性蛋白(glial fibrillary acid protein,GFAP)。利用細胞免疫法證明GFAP僅存在於星形膠質細胞的胞體中,因此可利用GFAP的特異性抗體來檢測星形膠質細胞。

2分類

根據膠質絲的含量以及胞突的形狀可將星形膠質細胞分為兩種:纖維性星形膠質細胞(fibrous astrocyte)多分佈在腦脊髓的皮質,突起細長,分支較少,胞質中含大量膠質絲,又稱蜘蛛細胞(spider cell);原漿性星形膠質細胞(protoplasmic astrocyte),多分佈在灰質,細胞突起粗短,分支多。胞質內膠質絲較少,又稱苔狀細胞(mossycell)。電鏡下星形膠質細胞的胞核有缺失,胞質較清亮,遊離核糖核蛋白體和粗面內質網均很少,糖原顆粒豐富,有大量的膠質絲。纖維形星形膠質細胞的突起呈長圓柱形,而原漿性星形膠質細胞的突起呈薄片狀,並常包裹著神經細胞及其突觸(不伸入突觸間隙)。星形膠質細胞的腳板與血管內皮細胞之間相隔一層基板,腳板質膜與基板接觸處有半橋粒結構。
相鄰星形細胞之間以及相鄰腳板之間有縫隙連接。星形膠質細胞之間的細胞間隙狹窄,僅約3nm,內含
纖維性星形膠質細胞

  纖維性星形膠質細胞

組織液。縫隙連接又稱縫管連接或接合膜(nexus),是由大量連接小體(connexon)有規律地成平板狀排列的連接。每個連接小體又由6個亞單位鑲嵌蛋白組成,這種蛋白被稱為連接蛋白或接合素(connexin)。連接小體的中央有一中央小管(centralcanaliculum)通連相鄰細胞。星形膠質細胞之間的縫隙連接主要由接合素43(CX43)構成。而少突膠質細胞的縫隙連接由CX32構成。
星形膠質細胞比腦內其他任何類型的細胞具有更廣泛的縫隙連接,由此使得星形膠質細胞類似於合胞體樣結構。這種縫隙連接的功能為:加強相鄰細胞的連接;細胞通訊,其方式為離子偶聯以及代謝物偶聯。離子偶聯即電偶聯,可使細胞形成同步活動。而代謝偶聯則能使單糖、氨基酸、核苷酸、維生素以及激素和其他一些低分子物質自由通過縫隙連接。

3特殊類型

除上述典型的星形膠質細胞外,還有幾種特殊類型的星形膠質細胞。如小腦的伯格曼膠質細胞(Bergman
星形膠質細胞之間的細胞間隙

  星形膠質細胞之間的細胞間隙

glial cell);視網膜的米勒細胞(Muller glial cell),又稱放射狀膠質細胞(radial neuroglia cell);腦垂體的垂體細胞和正中隆起等處的伸展細胞(tanycyte)。

4人工發生

2011年12月復旦大學上海醫學院解剖與組織胚胎學系長江學者、著名幹細胞專家張素春教授與美國威斯康星大學麥迪遜分校經長達5年多的合作研究,近期在一項幹細胞研究中,首次成功地利用人類多能幹細胞,分化生成了星形膠質細胞,該成果對腦組織、腦器官的再生、修復和腦部疾病治療有重要應用價值。這項研究成果發表在國際著名學術期刊《自然·生物技術》雜誌上。
人類多能幹細胞可以分化成體內任意細胞、進而可以形成身體的各種組織和器官的研究,是當前幹細胞研究的熱點和焦點,而星形膠質細胞是膠質細胞中數量最多、具有重要功能的細胞,如血腦屏障等受到損傷,星形膠質細胞可以起到修復和再生的作用。儘管近年來科學家們利用多能幹細胞已經成功培養和分化出心肌、神經、胰腺、骨等多種體細胞和不同組織,然而,如何直接將人胚多能幹細胞「成功誘導」分化為對大腦修復、再生及腦部疾病治療有重要作用的星形膠質細胞,對研究人員來說,一直是可望而不可即的「夢想」。
張素春教授領銜的科研團隊在長期研究中,將人類多能幹細胞分化為近似均一的不成熟星形膠質細胞群,結果發現並證實這些細胞具有與原代膠質細胞相似的基因表達、谷氨酸攝取與促進突觸生成等功能特性。張素春團隊將這些細胞移植到小鼠大腦中,進而發現這些細胞連接到腦毛細血管后,會轉化為成熟的星形膠質細胞。《自然·生物技術》認為,這一突破性成果為研究大腦發育和功能、了解膠質細胞在疾病進程中的作用提供了新的細胞模型,並將推動神經疾病治療新策略的開發。

5最新研究進展

對認知的獨特貢獻

近日,羅切斯特大學醫學中心生物研究人員發現,移植人類的神經膠質細胞能夠增強小鼠的記憶和學習能力,說明這類神經膠質細胞在人類認知中具有重要作用。相關研究發表在近期出版的《細胞—幹細胞》(Cell Stem Cell)雜誌上。
神經膠質細胞是人類中樞神經系統中的一類神經細胞,它們並不像神經元那樣傳導電衝動,長期以來被認為只起支持作用。直到近些年來,科學家們才開始認識到神經膠質細胞(尤其是星形膠質細胞)在大腦中的調節作用。
這項新研究中指出,在進化過程中人類的星形膠質細胞變得更大更複雜,賦予了人類大腦更大的複雜性,幫助人類最終進化出獨有的高認知能力。
研究顯示,移植人類星形膠質細胞,使小鼠大腦功能的兩個重要標誌顯著增強,即鈣波(calcium wave)和長時程增強LTP。研究人員發現,在接受移植的小鼠大腦中,鈣波傳遞速度比普通小鼠快。長時程增強LTP被認為是學習和記憶背後的核心分子機制之一。而接受細胞移植的小鼠,產生LTP更快也更持久。
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