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景天科酸代謝

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景天科酸代謝(crassulacean acid metabolism),是許多肉質植物的一種特殊代謝方式,簡稱CAM。它們的綠色組織上的氣孔夜間開放,吸收並固定CO2,形成以蘋果酸為主的有機酸;白天則氣孔關閉,不吸收CO2,但同時卻通過光合碳循環將從蘋果酸中釋放的CO2還原為糖。這種代謝方式首先在景天科植物中被發現,從而得名。以後在乾旱地區的許多其他植物種類中也相繼被發現。德語文獻中稱之為晝夜酸節律。

1發現過程

1804年瑞士學者N.-T.de索緒爾注意到仙人掌與多數植物不同,它在黑暗中吸收CO2,而不釋放CO2。1815年B.海涅發現若干肉質植物夜間體內累積蘋果酸,但當時未認識到這兩種現象的重要性以及二者之間的關係。一個多世紀后的1949年,M.托馬斯和J.沃爾夫由於受到丙酸細菌非光合CO2固定研究的啟發,認識到肉質植物中CO2固定與蘋果酸累積之間的因果關係。同年美國J.瑟洛和J.邦納用14CO2飼餵方法證明蘋果酸是黑暗中固定CO2后形成最早的穩定產物,1961年E.L.尼倫貝格指出夜間CO2的凈固定是這類植物從大氣中獲得碳元素的主要方式(見圖)。

2構成

圖中畫出了CAM的生物化學途徑:夜間,大氣中CO2自氣孔進入細胞質中,被磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶催化,與PEP結合形成草醯乙酸,再經蘋果酸脫氫酶作用還原為蘋果酸,貯於液泡中,其濃度每升可達100毫摩爾。蘋果酸從細胞質通過液泡膜進入液泡是主動過程,而從液泡回到細胞質中則是被動過程。在日間,蘋果酸從液泡中釋放出來后,經脫羧作用形成CO2和C3化合物(見四碳植物)。有兩種脫羧酶可催化這個反應。有些植物中NADP(輔酶Ⅱ)-或NAD(輔酶Ⅰ)-蘋果酸酶催化氧化脫羧,形成CO2和丙酮酸,另一些植物中PEP羧激酶催化形成草醯乙酸,並脫羧產生CO2及PEP。CO2產生后,通過光合碳循環重新被固定,最終形成澱粉等糖類。在弱光下,尤其是氣溫高時,有一部分CO2會被釋放到大氣中去。

3其他種類

至1977年止,已在18個科中的109個屬,300種以上的植物中發現有CAM。最大,最重要的科有仙人掌科、景天科、大戟科、番杏科、百合科等。這些科在分類學上雖無明顯的關聯,但有兩個共同的特徵:①所有的科都起源於熱帶或亞熱帶,其中許多種生長於乾旱地區。②大部分植物的莖或葉是肉質的。這些特徵是在高溫、乾旱環境中生長的植物經過長期演化而形成的。某些C3植物如龍鬚海棠屬的Mesembryanthemum crystallinum在遇到土壤鹽分造成的水分脅迫時,會從C3代謝類型轉變成CAM類型。
CAM植物的這種避開輻射和蒸騰勢很高的白天,而在涼爽的夜晚開放氣孔來吸收光合作用所需的CO2的特性,使它的蒸騰比遠低於其他類型的植物。CAM植物、C4植物、C3植物的蒸騰比(gH2O/g干物質)依次為25~150,250~350,450~600。但CAM植物單位葉(或其他同化器官)面積的光合速率受所能積累的C4雙羧酸量的限制,比其他兩類植物低,3類植物分別為3~10,20~40,40~60mgCO2/(dm2h)。CAM植物的低光合速率使它們生長緩慢,但它們能在其他植物難以生存的乾旱、炎熱的生態條件下生存和生長。
經濟上較重要的CAM植物有菠蘿和劍麻。供觀賞的種類繁多,包括仙人掌科、景天科中的多種植物。
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