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1概述

景天酸代謝

  景天酸代謝

CAM(Crassulacean acid metabolism)是部分植物的一種精巧的碳固定方法。採用這種代謝方式的代表性植物是仙人掌。
大家都知道,植物是通過光合作用生長的,光合作用中很重要的一個過程是:植物的葉綠體把空氣中的二氧化碳轉化成植物機體內的碳水化合物,這個過程就是卡爾文循環。植物所需的碳元素,會以二氧化碳形態進入,最終被轉化成糖的形態離開這個循環。這個代謝過程中,植物需要有方法來固定碳元素。
普通的C4類植物(如玉米、甘蔗等),它們對二氧化碳固定實行的是空間分離(通過兩種細胞類型實現:葉肉細胞和維管束鞘細胞)。而景天酸代謝植物(如仙人掌、多肉植物等)則不同,它們對二氧化碳固定實行的是時間分離(晝夜節律)。
這是由於仙人掌類和多肉植物等往往生長於熱帶乾旱地區,而這種環境的特點是白天炎熱夜晚寒冷,晝夜溫差非常巨大,為了在這種環境下生存下來,這類植物經過長期適應和進化發展出一套獨特的生存策略:
晚上,開放氣孔吸收二氧化碳,並通過羧化反應形成蘋果酸存於植物細胞內的大液泡中,而且在一定範圍內,氣溫越低,二氧化碳吸收越多。到了白天,關閉氣孔減少水分蒸騰,再把夜間儲於細胞大液泡里的酸性物質(主要是蘋果酸,但也有天門冬氨酸)作脫羧反應,釋放的二氧化碳進入卡爾文循環進行光合作用,並且在一定的範圍內,溫度越高,脫羧越快。
由於夜間溫度比較低所以通過氣孔丟失的水分要比白天少得多,對於植物來說,這樣的好處就是可以避免水分過快的流失,因為氣孔只在夜間開放以攝取二氧化碳。
由於這種方式是在景天科植物上首先發現的,故稱為景天酸代謝途徑。在栽培技術上可以利用這個特點,如:在一定範圍內,儘可能加大溫室的晝夜溫差,並且在晚上提高室內二氧化碳濃度等,可促使這類植物加快生長。

2代謝原理

夜間,大氣中CO2自氣孔進入細胞質中,被磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶催化,與PEP結合形成草醯乙酸,再經蘋果酸脫氫酶作用還原為蘋果酸,貯於液泡中,其濃度每升可達100毫摩爾。蘋果酸從細胞質通過液泡膜進入液泡是主動過程,而從液泡回到細胞質中則是被動過程。在日間,蘋果酸從液泡中釋放出來后,經脫羧作用形成CO2和C3化合物(見四碳植物)。有兩種脫羧酶可催化這個反應。有些植物中NADP(輔酶Ⅱ)-或NAD(輔酶Ⅰ)-蘋果酸酶催化氧化脫羧,形成CO2和丙酮酸,另一些植物中PEP羧激酶催化形成草醯乙酸,並脫羧產生CO2及PEP。CO2產生后,通過光合碳循環重新被固定,最終形成澱粉等糖類。在弱光下,尤其是氣溫高時,有一部分CO2會被釋放到大氣中去。
景天酸代謝示意圖

  景天酸代謝示意圖

代謝過程中的物質轉變

  代謝過程中的物質轉變

光合作用與卡爾文循環

  光合作用與卡爾文循環

景天酸代謝
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