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木村資生(Kimura Motoo,1924年11月13日—1994)是日本群體遺傳學家、進化生物學家。在數學、群體遺傳學和進化生物學方面做出傑出貢獻。他的分子進化的中性學說是自達爾文提出自然選擇學說以後出現的一個最有創造性、最重要的理論,在進化生物學領域佔有一席之地。中性學說的創始人

1生平事迹

木村資生

  木村資生

1924年11月13日,木村資生出生在日本愛知縣的罔崎市。他的父親是個喜歡種花養草的商人,木村是家中長子,深受父親的影響,從小喜歡養植物。讀中學時,由於一次嚴重的食物中毒,木村不得不在家休息幾個星期。在這段時間中,他努力學習幾何學,做完幾何課本中的所有習題,表現出極高的數學天賦,數學老師建議他專攻數學,但另一位優秀教師鼓勵他學習植物學。
1942年,木村從五年制中學畢業后,考取競爭激烈的名古屋第八國立高等學校理科班,在植物形態學教授熊澤的指導下學習植物學。在這期間,他深受遺傳學家木原均的影響,興趣開始轉向植物細胞遺傳學。
1944年,木村進入京都大學。為了能免除兵役,木村在理學院熊澤的細胞學實驗室學習,但他大部分時間卻用在學習遺傳學,還常常去農學院遺傳學系木原均的實驗室參加討論。木村對生物統計學、概率論、數理統計和熱力學很感興趣,他立志成為一名理論遺傳學家,把遺傳學和生物統計學結合起來。
1947年,木村從京都大學畢業,獲得理學碩士學位。畢業后,木村在木原教授的實驗室里工作了兩年。受賴特(S.Wright)1931年論文的影響,開始了他的群體遺傳學研究。1949年,經木原均推薦,木村進入在三島郡剛建立的日本國家遺傳學研究所工作。四年後,也就是1953年夏天,他就讀於美國衣阿華州立學院研究生院。1954年初夏,又進入美國威斯康星大學,在遺傳學系教授克勞(Crow)的指導下學習和研究。1956年6月,木村獲威斯康星大學哲學博士學位,同年7月回國繼續在日本國家遺傳學研究所從事群體遺傳學和進化生物學研究。1957年10月至1964年6月,擔任該所實驗室主任;1964年7月至1988年3月,擔任該所群體遺傳學部主任,從1984年4月任該所教授;1988年6月退休。現在,木村資生是該所的榮譽教授。

2探索歷程

大學畢業后,木村就開始了他在遺傳學中的理論工作。當時,木原均正在進行核質關係的研究。通過多次回交實驗,一個品種中的染色體能夠被另一品種中的染色體取代。木原均讓木材研究一下經過一定次數的回交,母本中的染色體還能留下多少?木村的數學天賦再次展示出來,他構造了一個有限微分-積分方程,並得到了世代數與染色體留存數的概率分佈關係,後來這一結果發表在《細胞學》雜誌上,這是木村的第一篇論文。
1947年,木村從京都大學碩士畢業后,在木原教授實驗室工作期間,他讀到了賴特1931年發表的長達60多頁的論文《孟德爾群體的進化》后得知可以用數學方法處理小群體中的隨機漂變問題。但因數學理論性太強,木村讀不懂這篇論文,這激發了他的學習慾望,木村旁聽了一些數學系開設的課程,並常向數學教授請教,同時還找了很多數學專著自學。經過大約一年多的時間,他才讀懂了賴特論文中的主要部分,當木村1949年進入國家遺傳學研究所后,又讀到賴特1945年和1949年發表的兩篇論文,在其論文中,賴特用一簡潔的偏微分方程——「福克-普朗克方程」處理有限群體中的隨機漂變問題,這比他1931年的複雜積分方程漂亮多了。
以後,木村不斷學習高等數學,繼續追隨賴特的足跡。賴特曾提出過群體剖分時的「海島模型」。他認為,在進化中起作用的是個別被刪除的突變而不是聯合的有利突變,在某些小群體中,有利基因的聯合是由隨機取樣而固定的。整個大群體構成種群基因庫,對於每個小群體而言,每一世代遷移的效果好比從整個基因庫中隨機取樣。木村認為應該考慮地理距離的影響,遷移只發生在相鄰的小群體間,木村的模型為「腳踏石模型」。他的這一模型的後期工作是他與韋斯共同完成的。
在1954年至1956年,木村與克勞博士合作期間,是他學術生涯中最幸福、最富有成果的一段時間。他給出了有限群里中性等位基因隨機漂變過程的完全解,得到了有限群體里具有任意顯性度的突變等位基因的最終固定概率公式等。在此基礎上,他寫出了博士論文《群體遺傳學中的擴散模型》。
在取得博士學位回國后,木村完成了兩本群體遺傳學專著,其中與克勞克著的《群體遺傳學理論導論》是一本學術價值很高的參考書。以後木村又陸續發表了多篇很有價值的論文。但在1967年以前,他的論文數學性特彆強,不太容易讀懂。當時,大多數學者認為,中性等位基因即使存在也是少得可憐;木村認為,一旦基因頻率變化的隨機處理變得重要起來,那麼他的工作就會有價值,就會對遺傳學產生重大意義。
木村於1955年認識美國輻射遺傳學創始人馬勒,從此對分子遺傳學的成果頗感興趣,木村希望能把群體遺傳學的理論引入到分子遺傳學的研究中去。1967年,一位數學功底很深的女學者太田明子加入木村的研究小組,最終實現了木村的願望。木村要太田閱讀《演化中的基因和蛋白質》一書,並對進化過程中氨基酸的替換速率作出估計,太田的工作令木村很滿意。當木村從氨基酸替換速率推算哺乳動物基因組的鹼基替換速率時,驚奇地發現,從整個基因組來看,鹼基替換大約每兩年發生一次。而霍爾丹根據自然選擇代價概念得出,每發生一次突變替換平均約需300個世代,兩者差距上百倍。木村向來崇拜霍爾丹,深信對於適應性進化來說,自然選擇代價概念,可用來估計被自然選擇所淘汰的個體數量。後來,木村把自然選擇代價稱為替換負荷。然而,一旦用它來推算分子水平上發生的進化後果,則個體淘汰量將大得不合情理。顯然,在分子水平上大部分因鹼基替換產生的突變並沒有被自然選擇淘汰,它們對自然選擇呈中性。而中性等位基因的維持是通過突變輸入和隨機刪除之間的平衡來實現的。這樣,木村早年與克勞一起完成的關於有限群體所能維持的等位基因數目的研究在分子進化中找到了事實根據,隨機過程理論為分子進化研究提供了數學手段。
中性突變——隨機漂變假說
木村的分子進化理論的「中性突變——隨機漂變假說」即中性學說的主要內容有:在分子水平上,大多數進化演化和物種內的大多數變異,不是由自然選擇引起的,而是通過那些對選擇呈中性或近中性的突變等位基因的遺傳漂變引起的。從中性學說出發,可以得出進化速率保持每年每個位置恆定的結論。同源蛋白質如同工酶所具有的豐富的多態性表明,這些生物大分子具有同樣的高級結構,都能很好地完成其生物功能,它們之中哪一個也不比別的分子更優越。也就是說,在分子水平上,不考慮有利突變。假基因是一些失去功能的基因,完全不受自然選擇淘汰,事實證明,假基因的鹼基替換確實不受限制,其進化速率等於分子的突變率。
分子進化有五大特徵:(1)對每種生物大分子而言,只要分子的三級結構與功能基本不變,那麼各進化路線,以突變替代表示的進化速率大致保持每年在每個位置上恆定。(2)機能較次要的分子或分子片段的進化速率,高於機能較重要的分子或分子片段的進化速率。(3)在分子進化進程中,使分子現存結構和功能破壞較小的突變比破壞較大的突變有更高的替換率。(4)基因重複通常發生在一個具有新功能的基因出現之前。(5)明顯有害的選擇清除和選擇上呈中性的或稍有害的突變隨機固定,比明顯有利突變的正達爾文選擇更為頻繁。以上五個特徵中(1)和(5)是最基本的特徵。1983年,木村對中性學說進行了一次全面總結,寫成一本專著《分子進化的中性學說》。
中性學說以其敢於和達爾文的自然選擇學說相抗衡而引起學術界的一片騷動,其影響遠遠超出了群體遺傳學,甚至進化生物學範圍。隨著分子遺傳學的發展,中性學說越來越顯示它的正確、有效。它打破了綜合進化論在群體遺傳學領域裡一統天下的局面,也使木村登上了一個新高度,從一個偏重數學的群體遺傳學家上升為一個有理論建樹的進化生物學家。

3主要榮譽

木村資生的半身塑像,位於京都大學前。

  木村資生的半身塑像,位於京都大學前。

木村資生於1947年在日本京都大學畢業獲理學碩士學位;1956年6月獲美國威斯康星大學哲學博士學位;同年又被大阪大學授予理學博士學位;1978年和1986年分別被芝加哥大學和威斯康星大學授予理學博士學位。
木村曾是1963年海牙第十一屆國際遺傳學會議副主席;從1973年起任美國國家科學院的國外院士;1976年起任法國特魯露斯科學、銘文與文藝學院的國外通訊院士;從1978年起為美國藝術和科學學院的國外榮譽院士;1980—1984年,任日本遺傳學會主席;1982年起為日本科學院院士。
木村在1959年獲日本遺傳學會授予的「遺傳學會獎」;1965年獲牛津大學的「韋爾登紀念獎」;1968年獲「日本科學院獎」;1970年獲「日本人類遺傳學會獎」;1976年獲日本天皇授予的「文化勳章」;從1977年起為罔崎市的榮譽市民;1986年獲法國政府授予的「國家功勛騎士勳章」;1987年獲美國國家科學院授予的「科學進步約翰·J·卡蒂獎」;從1987年起為大不列顛遺傳學會名譽會員。

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