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植物群落,從生態學概念理解,是指在一定的生境條件下,不同種類的植物群居在一起,它並非是雜亂的堆積而是有規律的由一定植物組合而成的一個整體。並在環境相似的不同地段有規律地重複出現。

1 植物群落 -簡介

植物群落植物群落

中文名稱:植物群落 

英文名稱:plant community;phytocoenosis;phytocoenosium;phytocommunity 

定義1:特定的生境上,相互作用的植物種群的集合。 

所屬學科:地理學(一級學科);生物地理學(二級學科) 

定義2:在特定空間和時間範圍內,具有一定的植物種類組成和一定的外貌及結構與環境形成一定相互關係並具有特定功能的植物集合體。 

所屬學科:生態學(一級學科);群落生態學(二級學科)

植物群落(plant community)在環境相對均一的地段內,有規律地共同生活在一起的各種植物種類的組植物群落(11張)合。例如一片森林、一個生有水草或藻類的水塘等。每一相對穩定的植物群落都有一定的種類組成和結構。一般在環境條件優越的地方,群落的層次結構較複雜,種類也豐富。

如熱帶雨林;而在嚴酷、惡劣的生境條件下,只有少數植物能適應 ,群落結構也簡單。群落的重要特徵,如外貌、結構、生產量主要取決於各個植物種的個體,也決定於每個種在群落中的個體數量,空間分佈規律及發育能力。不同的植物群落的種類組成差別很大,相似的地理環境可以形成外貌、結構相似的植物群落,但其種類組成因形成歷史不同而可能很不相同。

2 植物群落 -組成結構

植物群落植物群落

群落的組成成分
優勢種(建群種):在群落中那種數量最多或數量雖不多,但所佔面積卻最大的主要成分。在森林群落中,喬木樹種的個體數目遠不及下木和草本多,但它卻對群落環境的形成及對其它植物具有更大的影響,因此喬木層中的優勢種,又稱建群種。

在自然條件下,優勢種總是該森林群落中最適生的種類,但它對群落的影響又因其體積的大小和覆蓋面積的不同有很大的差異。因此,在森林群落中還應分別按照喬木、灌木、草本各層次進行調查和確定優勢種。

優勢度——表示群落中某一個種的下列數值:第一,地上部分所覆蓋的面積;第二,地上部分所佔的面積;第三,地上部分的重量。某一個優勢度的大小決定著群落的外貌。

3 植物群落 -群落分類

植物群落的分類方法通常可分為人為分類和自然分類兩種。認為分類是人們根據其實用價值或依據一種或幾種特徵分類的。如將森林分為用材林、防護林、水土保持林等。自然分類主要是根據群落的親緣關係。但由於人們對群落的認識不同,不同的學者依據的原則不同,因而,至今還沒有一個完整的反應群落內在聯繫的分類系統。

4 植物群落 -分類單位

植物群落植物群落

群落的分類單位,不同的學派是不同的,同時,由於分類原則的差異,各級單位的意義也顯然不一致。《中國植被》所採用的分類系統是3個基本等級制。分類的基本單位是群叢(association),中級單位是群系(formation),高級單位是植被型(vegetation type)。在這3個主要的分類等級之上設一個輔助級,即植被型組、群系組和群叢組,在它們之下設亞級,如植被亞型、亞群系等。群叢之下還可進一步劃分為亞群叢、群叢相、群叢片斷、小群叢和階段等。

1) 群叢:為植物群落分類的基本單位,是指在主要種類組成上相同,外貌結構一致,並與生態環境構成一定的相互關係的一些植物群落的聯合。屬於同一個群叢,在種類組成上,各層優勢種必須相同,還需要有相同的伴生種類(至少在主要層)或是標誌種類,但並不要求所有的種類都一致,群落的層次結構、生活型的類型要一致,具有相似的生態環境,特別是小環境的一致性,同時也伴隨相同的周期變化。因此,可把分佈在不同地段,符合上述概念的各植物群落稱為群叢。例如,馬尾松-映山紅+胡枝子-鐵芒箕群叢。

2) 群系:為群落分類的中級單位。凡建群種或共建種相同(在熱帶、亞熱帶有時是標誌種相同)的群落聯合為群系,如栓皮櫟林、油松林、大葉針茅草原等。

3) 植被型:為分類的高級單位,通常把建群種的生活型(一級或二級)相同或相似,同時對水熱條件、生態關係一致的植物群落聯合為植被型。如寒溫性針葉林、夏綠闊葉林、草原等,屬於同一植被型的各群落,其結構、區系組成、發生髮展的歷史大致相似。

5 植物群落 -基本特徵

植物群落植物群落

植物群落的基本特徵,主要指其種類組成、種類的數量特徵、外貌和結構等。
1、群落的種類組成:應當指該群落所含有的一切植物,但常因研究對象和目的等的不同有所側重,它是形成群落結構的基礎。在對群落進行研究時,通常用樣方法調查其種類組成及數量特徵,由於不可能對群落的所有面積進行調查,一般採用最小面積即能基本上代表群落種類組成的面積的樣方。

2、種類的數量特徵:一般用以下幾個參數來表證:種的多度(abundance),表示某一種在群落中個體數的多少或豐富程度,通常多度為某一種類的個體數與同一生活型植物種類個體數的總和之比。密度(density),指單位面積上的植物個體數,它由某種植物的個體數與樣方面積之比求得。蓋度(coverage),指植物在地面上覆蓋的面積比例,表示植物實際所佔據的水平空間的面積,它可分為投影蓋度和基部蓋度。投影蓋度指植物枝葉所覆蓋的土地面積;而基部蓋度是指植物基部所佔的地面面積,通常用基面積或胸高處斷面積來表徵。頻度(frequency),是指某一種類的個體在群落中水平分佈的均勻程度,表示個體與不同空間部分的關係,為某種植物出現的樣方數與全部樣方之比。

3、群落的綜合特徵:在對植物群落進行分類時,需要對某綜合特徵進行量化,主要用以下幾種參數:存在度(presence),指在不同一類型的各個群落中,某一種類所存在的群落數。恆有度(constancy),是指某種植物在同一類型的群落中,在空間上分隔的各個群落中的相同面積內所出現的百分率,亦即在相同面積內的存在度。存在度和恆有度與作為分析特徵的頻度是不同的,後者只局限於應用在一個群落中。確限度(fidelity),表示某一種類局限於某一群落類型的程度,Braun-Blanquet把確限度歸併為5級。優勢度(dominance),指某個種在群落中所具有的作用和地位的大小,美國學者提出用重要值(importance value)來表示,其計算方法為:重要值=[相對密度(D%)+相對頻度(F%)+相對顯著度(喬木種類)(D%)或相對蓋度(灌木、草本種類)(C%)]重要值越大的種,在群落中越重要。

4、群落的外貌:植物群落的外貌(physiognomy)指群落的外表形態或相貌。它是群落與環境長期適應的結果,主要取決於植物種類的形態習性、生活型組成、周期性等。形態習性如高度、樹冠形態、樹皮外觀、板根、支柱根、呼吸根、莖花等。生活型(life form)是植物對於綜合環境條件的長期適應而在外貌上反映出來的植物類型,Raunkiaer曾建立了一個應用廣泛的生活型分類系統,他以溫度、濕度、水分作為揭示生活型的基本因素,以植物體在渡過生活不利時期對惡劣條件的適應方式作為分類的基礎。

具體的是以休眠芽或復甦芽所處的位置的高低和保護的方式為依據,把高等植物分為高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隱芽植物和一年生植物五大生活型類群,在各類群之下再按照植物體的高度、芽有無芽鱗保護、落葉或常綠、莖的持點(草質、木質),以及旱生形態與肉質性等特徵,再細分為30個較小的類群。某一地區域某一植物群落內各類生活型的數量對比關係,稱為生活型譜,它與葉型在群落外貌研究中十分重要。植物的葉型則包括單、複葉,全緣或非全緣葉及按葉面積大小劃分的葉型級。周期性指群落中與季節性(或年際)等氣候變化相關聯的明顯的周期現象,或稱季相(aspect),與優勢植物的物候相很有關係。

5、群落的結構:群落結構(structure)是指群落的所有種類及其個體在空間中的配置狀態。它包括層片結構、垂直結構、水平結構、時間結構等。層片(synusia)指群落中屬於同一生活型的不同種的個體的總體,它是群落最基本的結構單位。垂直(vertical)結構是指群落的垂直分化或成層現象,它保證了群落對環境條件的充分利用;它有地上與地下成層現象之分,它們是相對應的。在成熟的森林群落中,通常可以分為喬木層、灌木層、草本層和地被層四個基本層次,另有藤本、附生等層間植物。水平(horizontal)結構是指群落在空間上的水平分化或鑲嵌現象。水平分化的基本結構單位是小群落(microcommunity),它反映了群落的鑲嵌性或異質性,形成原因是生境分佈的異質性。時間(temporal)結構是指群落結構在時間上的分化或配置,它反映了群落結構隨著時間的周期性變化而相應地發生更替,重要是由層片結構的季節性等變化引起的。

6 植物群落 -其動態特點

植物群落植物群落

植物群落的動態(dynamics)主要包括群落的形成、發育和變化、演替及演化。
1、群落的形成  植物群落的形成,可以從裸地上開始,也可以從已有的另一個群落開始。裸地(或稱蕪原,barren)是指沒有植物生長的地段,它是群落形成的最初條件和場所之一。裸地有原生(primary)裸地和次生(secondary)裸地之分,原生裸地是指從來沒有植物生長過的地面,或原來雖存在過植被,但被徹底消滅了(包括原有植被下的土壤);次生裸地指原有植物生長地的地面,原有植被雖已不存在,但原有植被影響下的土壤條件仍基本保留,甚至還殘留原有植物的種子或其它繁殖體。在這兩種情況下,植被形成的過程是不同的。裸地的成因主要有地形變遷、氣候現象、生物作用、人類影響等。植物群落的形成是以植物繁殖體的傳播和定居為前提的,其形成過程,大體上可分為三個階段:開敞的、鬱閉未穩定的和鬱閉穩定的群落。

2、群落的發育和變化  一個植物群落形成后,會有一個發育過程,一般可把這個過程劃分為三個時期,即群落髮育的初期、盛期和末期。直到被另一群落替代(演替)。其間群落會有一些變化,主要有季節性變化、年際變化和種群的更新等。

3、群落的演替  演替(succession)是一個植物群落被另一個植物群落所取代的過程。它是植物群落動態的一個最重要的特徵。植物群落演替因分類依據的不同可以劃分為各種類型,按裸地性質分類,演替可分為原生演替和次生演替。原生演替指在原生裸地上開始進行的演替,它根據基質的不同可分為旱生和水生演替兩個系列。旱生演替系列是從岩石表面開始的,它一般經過以下幾個階段:地衣植物階段、苔蘚植物階段、草本植物階段、木本植物階段,演替使旱生生境變為中生生境。

水生演替系列是從淡水湖沼中開始的,它通常有以下幾個演替階段:自我漂浮植物階段、沉水植物階段、浮葉根生植物階段、直立水生植物階段、濕生草本植物階段、木本植物階段,演替從水生生境趨向最終的中生生境。次生演替指在次生裸地上開始的演替,比較典型的是森林的採伐演替和草原的放牧演替。森林如雲杉林被皆伐后,要經過以下幾個演替階段:採伐跡地階段、小葉樹種(樺、楊)階段、雲杉定居階段、雲杉恢復階段。草原的放牧演替則一般由以下幾個階段構成:放牧不足階段(草甸化階段)、輕微放牧階段(針茅屬階段)、針茅消滅階段(羊茅屬階段)、早熟禾廢墟階段、放牧場階段。

不管原生還是次生演替,其進展演替的最終是形成成熟群落(mature community),或頂極群落(climax community)。演替頂極是由美國學者Clements提出的,這一學說對植物群落學產生了巨大影響。Clements把一個群落比擬為一個有機體,並認為,一個氣候區只有一個潛在的演替頂極,是這種氣候下所能生長的最中型的群落,該地區所有的群落最後向著唯一的一個頂極群落(氣候頂極,Climatic climax)演替,他的這一學說稱為氣候頂極或單元頂極假說(Monoclimax Hypothesis)。但英國學者Tansley認為,在每一氣候帶內,不僅有一個氣候演替頂極類型,而有幾個甚至很多個頂極類型,這些類型決定於土壤、小氣候和其它局部條件,因此有氣候、土壤、地形、火燒、動物等演替頂極之分,這一學說稱為多元頂極假說(Polyclimax Hypothesis),現在支持多元頂極假說的人越來越多。

此外,美國學者Whittaker等在提出植被連續性概念的基礎上,提出了頂極格局假說,認為一個演替頂極是一個穩定狀態的群落,其特徵取決於它本身生境的特性,生境梯度決定種群的格局,因此生境變化,種群的動態平衡地改變。由於生境的多樣性,植物種類又繁多,所以頂極群落的數目很多。他認為,不管存在著干擾不連續現象,頂極群落與其用鑲嵌來解釋,不如用與環境梯度格局相應的逐漸過渡的群落格局來解釋,格局中的中心、分佈最廣的(穩定狀態的、未受干擾的)群落類型,就是佔優勢的或氣候的演替頂極,反映了該地區的氣候。並認為頂極群落是種群結構、能量流動、物質循環以及優勢種替代的穩固狀態,不同於演替階段群落,頂極群落的種群圍繞著一種穩定的、相對不變化的平均狀況進行波動。

4、群落的演化  植物群落的演化(evolution)是植物群落的歷史進化過程,是隨著地質年代的變遷和相應的氣候變化而產生的變化。植物群落的演化與植物種類的演化是相互制約的,也是與動物界的演化協同進行的。現代的植物群落類型,是自然界歷史發展的產物,又是自然界發展到現階段所特有的。

7 植物群落 -其技術操作程序

植物群落植物群落

① 把□個群落樣本中各個種的屬性,標準化為重要值。

② 將成對樣本按種的重要值計算兩個樣本的相似係數,或兩者的相異係數。相似係數計算式為□□=∑min(□,□),式中的 min(□,□) 是共有物種在抽樣□和□中的兩個最小值。相異係數計算式為□□=1-□□。

③ 構造□×□ 的相似係數和相異係數矩陣(是兩個「半矩陣」)。

④ 建立第一排序軸(□ 軸)。選取矩陣中相異係數值最大的兩個樣本,設□與□兩個樣本作為□ 軸的端點樣本。令□位於□ 軸的□端,則□為□ 軸的遠端,□與□的坐標距離,即□與□ 的相異係數值。

⑤ 確定其他樣本在□ 軸上的坐標定位,及其與□軸的偏離值。設擬定位的樣本為□,□□樣對的□□值為□□,□□對的□□值為□□,□端與□端的距離為□,則□在□軸的坐標,是□與□ 端□的距離□,□可根據比爾斯(1960)的公式計算:□=□□與□ 軸的偏離值□,計算式為□。

⑥ 建立第二排序軸(□軸)。選取與□ 軸偏離值最大的一個樣本,設為□,□即可定為□軸的□端,再選取一個與□的相異係數最大的一個樣本,設為□,□即是□軸的另一遠端。其他樣本,也可按照⑤的方法,確定它們在□ 軸上的坐標。同樣,還可選取第三排序軸(□軸)。極點排序通常只求二或三維排序坐標。

⑦ 排序效果檢驗。通常可按排序坐標求出各對樣本間的歐氏距離□。再把□(□-1)/2個歐氏距離,與原來各對樣本的相似係數作為二組數據,計算它們之間的相關係數□。如果□在0.9以上,即可認為排序后的樣本距離與原數據所反映的相異性是相擬合的。排序效果是令人滿意的。

極點排序如果用□×□ 的屬性相似矩陣,則可以顯示種群與環境關係的秩序,還有人應用這一技術研究土壤特性的排序(蒙克,1965)。極點排序技術經過不斷修正與改進,它在多領域裡應用取得明顯效果。具有計算簡便,排序直觀,生態學意義明晰等優點。

8 植物群落 -研究分析

植物群落植物群落

一類生態學方法,即對植物群落(及其環境)的觀測數據進行數學分析以求揭示其內在的生態學規律。植物群落,不同於生物群落,只包括一定地區內的植物,不包括動物和微生物,而在具體研究時更常集中於某些重點考察的生活型。但在植物群落分析中,特別是在排序研究中,環境因子也是主要研究內容,這所謂的環境因子也可以包括動物和微生物在內。植物群落分析方法,以從自然植物群落的統計學樣本中測取得的群落屬性與環境變化的定量數據為基礎,應用數學原理和計算技術,對大量數據進行兩種方法途徑的綜合:一種是把每個群落抽樣單元,按其屬性的相似性或相異性,聚合或劃分為許多組群(分類單元),這稱為群落的數值分類。另一種是把每個群落抽樣實體視為點,在生境梯度或群落屬性梯度的□維坐標空間中,序化地標記出來,這稱為群落排序。數值分類和排序是定量地客觀地對群落進行分類,揭示植物群落類型及其組成種群與環境相互關係的新技術。由於電子計算機的普遍應用,這些數值方法正在迅速發展,不斷完善。

1、植物群落抽樣:考察植物群落,選擇出可代表該群落整體並具有一致性的一定區限,叫做群落樣地。在樣地內,為測計群落各項屬性,如種類組成、生活型、種群數量特徵、及環境因子特徵可設置一定面積、形狀或數量的小區(樣方),這是常用的一種群落抽樣方法。為了進行植物群落分析,要採取客觀抽樣法,即概率抽樣。可以按具體情況在隨機抽樣、系統(規則)抽樣、或分層抽樣三者中擇取一種。

2、樣方抽樣:樣方面積與形狀,原則上希望取最小表觀面積,最適的形狀。溫帶喬木群落最小面積一般為100~400平方米,熱帶森林更大些約1000~2000平方米;灌木群落約4~16平方米,草本群落1~4平方米,形狀多採用正方,也可視具體需要和種的分佈格局、微地貌不同,取圓形或長條。樣方數目多少,從統計學的要求,要有30~50個為好,如是分層抽樣,則每個層區中要有6~10個。群落性態變異大時,數目要多些,反之可以減少。

3、無樣方抽樣:也叫威斯康星學派的點樣法。是在群落樣地內按隨機或規則抽樣,配置一定數目(通常是50~100個)樣點。再以點為中心,按最近單株法、最近鄰體法,隨機對法、或中點四分法,記錄每株喬木學名,測量株距(□)、胸徑(圖1無樣方的點樣抽樣示意),集合□次測定的株距□,計算出喬木的平均株距:□。由□可算出每株喬木佔有地表的平均面積:□,□是校正係數,上述4種無樣方抽樣方法的校正係數□,依次為 □=2,□=1.87,□=0.8,□=1。從喬木單株平均面積□,可計算單位樣地面積的喬木密度:□=1/(□□)□=1/□。同時,在每個樣點上做灌木和草本記名小樣方,根據喬木、灌木、草本種類的分佈,可計算各個種的頻度。

樣方抽樣和中心點抽樣,分別適合於不同的對象、地區和目的。平坦地區的大面積森林適合用中心點取樣,陡峭的山區森林適合用樣方抽樣。森林草地與荒漠植被則兩種抽樣都可適用。

4、原始數據的處理:抽樣調查取得的各項群落屬性的觀測數據,由於屬性的數據類型不同,量綱不一,數值大小懸殊,而各種分析方法對原始數據又各有一定要求,所以對原始數據要進行適當處理。首先要求類型統一,即把二元數據轉化成數量數據,或者反之,因多數方法只適合於分析同一類型的數據。其次,要對原始數據的數值進行轉換,即將原來數值□,轉換成□(只取正根),或其對數、倒數,或角度、概率等,以求更合理地體現它們的數量關係,使其具有一定的分佈形式(如正態分佈),或一定的數據結構(如線性結構)。第三,將原始數據標準化或中心化。原始數據的標準化,即用屬性或實體的總和、或最大值、或極差、或模來除該屬性的某個數據,實際上是把某個數值標準化為屬性總和的比值,取值在0與1之間。例如群落分析中將種群絕對多度換算為相對多度。

樣方數據經標準化后,其幾何意義是各樣方點都從原來位置沿徑向投影到單位弦上,成為線性序列(圖2 對樣方用總和標準化的二維圖形)。中心化主要是用平均值或離差來標準化各個原始數據。例如,平均值中心化是從屬性或樣方的各個原始數據中分別減去其平均值。中心化的幾何意義在使坐標原點移到樣方點的形心,由此給數值運算帶來很大方便,第四,原始數據的縮減,指去掉一些代表性不好或數據不完整的樣方,或者刪去各樣方中僅出現一次的孤種、或罕見種、或者生態學意義不大的常見種。縮減種數應當適當,不應影響研究結果。

5、原始數據綜合表和數據矩陣:一般的群落調查,包括□個樣方,□個種的數據,可列成□列,□行的數據表:樣方1去掉表頭,將表中數據用大括弧括起來,就成了原始數據矩陣□,其中□□(□=1,2,3,…,□;□=1,2,3,…,□)表示第□個樣方、第□個種的原始數據。矩陣有□行,□列,第一行是同一物種。在□個樣方中的數據,稱為行向量。矩陣中每個數據,稱為元素,其值可以是二元(定性)的,或數量(定量)的,但通常只取一種形式。

6、數值分類技術:是直接以樣地內種的分佈或種類組成的相對相似性數據為基礎的群落分類方法。兩個樣地的相對相似性數值,叫做相似係數,相似與相異在數學上是互補的概念,兩者都同樣可表述兩個樣地相似的程度。相似係數的計算方法雖很多,但基本上可歸為2大類:一類是計算兩個樣地的群落種類組成成分的相似或相異程度,如匹配係數,關聯繫數等;另一類是計算兩個樣地中共有種的數量數據的相似或相異程度,如各種距離係數。

7、匹配係數與關聯繫數:依據數據矩陣中兩個列(樣地)的屬性(種)的二元數據「存在」與「不存在」,可構成2×2列聯表:樣方2

□是兩個樣地都存在的共有種的數目;□是都不存在的種數;□是樣方1存在、樣方2不存在的種數;□是樣方2存在、樣方1不存在的種數。據2×2列聯表,可選以下任一公式,計算兩個樣地群落的相似性。

匹配係數的常用計算公式,有P.雅卡德(1901)的公式(1.1)和J.切卡諾夫斯基(1913)的公式(1.2),這兩個公式取值均在[0,1]的區間內。當□=0時,取值為0,表示完全相異;當□=□(總的種數)時,取值為1,表示完全相似。1-相似係數=相異係數。

9 植物群落 -其考察方法

表 4-5 樣方邊長和對角線長度表 4-5 樣方邊長和對角線長度

一、樣地的設置和群落最小面積 
群落的面積往往很大,一般情況下不可能、也不需要把所有地段全面地進行調查,特別是各種數量特徵更不可能如數查清。所以,通常都採取抽樣調查的方法。抽樣調查的實質是選擇有代表性的一定數量的小面積地段,進行詳細調查,以此來估計推斷整個群落的情況。這些小面積地段稱為樣地。 

1、樣地的形狀 
大多採用方形或長方形,所以又稱為樣方。小面積樣地有時採用圓形,稱為樣圓。採用長方形樣地時,其長軸應平行於等高線,否則高差過大,樣地內可能出現生境的變化,不利於觀察群落特徵。 

小型樣方用於調查草本群落或林下草本植物層,大型樣方用於森林群落或荒漠中的群落,為了防止出現閉合差,在森林調查中,樣方常沿著預定的測線方向呈菱形設置。其方法是由中心點定出距離為樣方對角線長度的兩個點,然後從這兩點分別拉直長度恰為樣方邊長的測繩,使其在每一側都恰好交接,就是樣方的邊界,這樣就可以避免確定直角的麻煩誤差。不同大小樣方的對角線長度和邊長可參看錶4-5 。 

2、樣地面積 
用樣地法考察群落時,一般要先確定群落最小面積。所謂最小面積,是指至少要有這麼大的空間,才能包含組成群落的大多數植物種類和表現出群落的各項特徵。確定群落的最小方法是:從很小的面積統計植物種類數目,然後逐次向外擴大面積,同時登記新發現的植物種類,直到基本不再增加新種類為止。最後以面積大小為橫軸,以種數為縱軸,填入逐次調查的數值,並連成平滑曲線,在曲線由陡變緩處相對應的面積,就是群落最小面積。確定最小面積時,可用下列幾種樣地擴大方式。 

(1) 、從中心向外逐步擴大法。通過中心點O作兩條互相垂直的直線,在兩條線上面依次定出距中心點為0.71 米、1.00 米、1.41米、1.73米等位置,各等距四點連結后,即分別構成1、2、4、6平方米面積的小樣地(圖4-2A),在其中統計植物種數。 

植物群落這種曲線圖,稱為植物種數——面積曲線

 (2) 、從一點向一側逐步擴大法。通過原點作兩條直角線為坐標軸,在線上依次取距原點為1.0 、 1.41 、 2.0 、 2.4 、 2.8 米的位置,各自再作軸的垂直線分別連接成面積為1 、2 、4 、6 、8 平方米的小樣地(圖4-2B),在其中統計植物種數。 

(3)、 成倍擴大樣地面積法。按照(圖4-2C)所示方法逐步擴大,每一級面積均為前一級面積的兩倍。 

以上幾種最小面積的確定方法,多用於草地或小灌木地區,對於森林和灌叢要採用比這大得多的樣地進行測定。下列樣地面積的經驗值可供考察時參考使用。 

草本群落1 —10 平方米 
灌叢16 —100 平方米 
單純針葉林100平方米 
復層針葉林·夏綠闊葉林400 —500平方米 
亞熱帶常綠闊葉林1000平方米 
熱帶雨林2500平方米 

3、樣地數目 
樣地數目的多少,取決於群落結構的複雜程度。根據統計檢驗理論,多於 30 個樣地的數值,才比較可靠。但樣地數目多時,要付出大量人力和時間,中學生開展樣地法群落考察,無須選取大量樣地,一般每類群落以 3 ~ 5 個樣地為宜。 所有樣地應依照順序進行編號,以避免混亂,而且整理資料時用代號也很方便。 

4、樣地布局 
一塊樣地面積可能僅占該群落在一個地區總面積的幾百分之一或幾千分之一。因此,樣地布局就很重要,它影響著考察結果的準確程度。在樣地調查中,常用的布局方法有以下幾種。 

(1)、主觀取樣。從一個地區的群落中,主觀地選擇被認為有代表性的地塊作為調查樣地,稱為主觀取樣。在路線式粗放調查中常常採用這種方法。主觀取樣法容易發生偏差和遺漏,特別是一些較小的或較分散的群落特徵,容易被忽略。因此所取得的數量資料不能用於統計分析。 

(2)、機械取樣。嚴格按照一定的方向和距離,確定樣地位置,稱為機械取樣或系統取樣。在面積十分廣闊的森林和草地中,常用這種方法。它的優點是布點均勻,定址簡便。缺點是當群落的某些特徵呈不規則的隨機分佈時,就可能使這些特徵不能如實地表現;或者呈規律性分佈的特徵,恰好和樣地分佈規律不一致,就可能把這種特徵完全漏掉。 

(3)、隨機抽樣。將要調查的地段分成大小均勻的若干部分,每一部分都編號或確定坐標位置,利用隨機數字錶、擲骰、抽籤、轉盤等方法,隨機選出一定數量的、佔有一定位置的樣地,稱為隨機抽樣。這種方法可使群落各個部分都有同等機會被抽出作樣地。地段的劃分既可在現場進行,也可在地圖上進行,然後到現場落實。隨機抽樣法所調查的數據可以用於各種統計處理,進行可靠性檢驗。缺點是需要較多的樣地,工作量較大。 

(4)、部分隨機取樣。先將群落地段均勻地划好分地段,再在每個分地段中隨機抽取樣地,稱為部分隨機取樣。這種方法是機械取樣和隨機取樣的混合方法。用這種方法能使所考察的地段內各點被抽取的機會加大,資料也能用於統計,但工作量仍然較大。 

中學生進行樣地調查,可用主觀取樣法進行樣地布局。雖然主觀取樣法容易發生偏差和遺漏,但由於是在典型的地塊上進行調查,能使學生更好地認識和掌握群落特徵,而且由於這種方法選取的樣地不多,符合中學生活動時間不能過長的要求。 

成倍擴大樣地面積法。按照(圖 4-2C )所示方法逐步擴大,每一級面積均為前一級面積的兩倍。成倍擴大樣地面積法。按照(圖 4-2C )所示方法逐步擴大,每一級面積均為前一級面積的兩倍。

 二、植物群落樣地調查內容與方法 
樣地的調查內容主要有環境條件、屬性特徵和數量特徵三個方面。 

1、環境條件調查 
環境條件包括以下幾項: 

(1)、地理位置。記載樣地所在地理位置,如某縣某山等,記載時應盡量具體,如距某鄉某村某方向多少距離的某山坡上部或下部等,以便事後能查找和驗證。 

(2)、地形條件。包括海拔高度、坡向、坡度、地形起伏等。 
(3)、土壤條件。包括類型、各發育層厚度及母質等。 
(4)、人類影響。包括砍伐、栽種、開墾、放牧、挖葯、火災等方面的強度、持續時間和頻繁程度等。 
(5)、氣候條件。如風速、氣溫、相對濕度、光照強度等。如果缺乏觀測設備,本項可不進行。 

2、屬性特徵調查 
屬性特徵主要包括群落的種類組成、群落結構、群落外貌、植物生活力等項目。 

(1)、群落的種類組成。一份完整的種類名單,是一個植物群落的主要屬性特徵,因為群落的其他特徵,諸如結構和外貌等,都是由種類組成所決定。進行群落調查時,首先必須查清本群落有哪些植物種類。 種類組成的調查工作,在測定最小面積時已基本完成。但可能還有遺漏,應在樣地周圍反覆踏查。最後將全部名單按群落垂直結構的層次進行登記。在調查種類組成時,應採集標本,即使是已經認識的種類,也應採集,以便於以後定名和訂正。 

(2)、群落結構。群落結構是一個群落的重要屬性特徵,因為它能說明群落中的各種植物,不是雜亂無章的堆集,而是按照一定規律組成群落的。群落結構包括垂直結構和水平結構兩個方面,其中以垂直結構最為重要。 

①、群落的垂直結構。垂直結構主要表現在地上部分的成層現象上。層是群落的最大結構單位,各項群落調查項目,一般均以層為單位分別進行。 

成層現象以森林群落最為明顯。一個森林群落可分為喬木層、灌木層、草本層和地被層等四個基本層。如果各層由一些高度不同的種類組成時,通常還進一步細分為若干亞層。喬木層由各種喬木組成,灌木層是各種大型灌木,草本層中除各種草本植物外,還包含矮小灌木和亞灌木,地被層則由地衣、苔蘚和匍匐生長的蕨類植物組成。在四個基本層中,喬木層是森林群落的優勢層,它反映群落所在的外界環境特點,其他層則更多地反映群落內部環境的狀況。 

藤本植物和附生植物都列為層間植物,單獨記載。調查時,應記載它們各自枝葉分佈的層次。 

喬木的幼苗高度不一,無論混生於哪一層里,都應單獨記載。對於混生在草本層的灌木幼苗也應單獨記載。 

②、群落的水平結構。水平結構主要表現在植物種類在水平方向上分佈不均勻。例如,在森林群落中,林下陰暗的地點有一些植物種類形成小型的組合;而在林下明亮的地點則是另外一些植物種類形成的組合。在草原中也有同樣情況。例如在比較稀疏的草原群落中,禾本科草叢中有與其伴生的少數其他植物,而草叢之間的空間,則由各種不同的其他禾草和雙子葉雜草佔據。植物群落內部這樣一些小型植物組合,稱為小群落。小群落是整個群落的組成部分。 在樣方中發現小群落時,應進行記載。要記載其植物種類、面積大小以及形成原因。 

(3) 、群落外貌。決定群落外貌的因素有植物種類組成、每種個體數量、個體大小、各種植物的生物學特性(如落葉、常綠)、季相和色相等,這些因素集中體現在生活型的組成上。生活型是植物對綜合環境條件的長期適應、而在外貌上反映出來的植物類型。在生活型的分類上,通常採用若恩開爾( Raunkiaer )系統,將生活型分為高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物、一年生植物五大類、各大類又共細分為29類生活型。群落外貌決定於本群落中各類生活類的數量對比關係即生活型譜。 

每種植物究竟屬於哪類生活型,無須在野外確定,可在回校后,查閱植物志和有關生活型分類的書籍,將所調查的植物種類,一一確定它們的生活型類別。然後再統計每一類生活型中的植物種類數目,按下列公式求出百分率。 

(4)、生活力。生活力是指植物在一定外界環境條件下的生存能力。它可以用來判斷各種植物在某一群落中是否能夠正常生活。在野外記錄時要求區分三級生活力。 

強3植株發育良好,枝幹發達,葉片大小和色澤正常,能夠結實,或有良好的營養繁殖。 

中2植株枝葉的生長和繁殖能力都不強,或者營養生長雖然較好,但不能正常結實繁殖。 

弱1植物達不到正常的生長狀態,明顯受到抑制,甚至不能結實。 

植物群落植物群落

3、數量特徵調查 
數量特徵主要包括多度(密度)、蓋度、頻度、高度和重量等項目。 

(1) 多度(A)和密度(D)。多度和密度是指在單位面積上某個種的全部個體數。通常用若干統計樣方進行計算。很多人將多度和密度作為同一概念對待,也有人將二者區分開來。當把多度和密度加以區分時,多度是指每個樣地內某特定種的平均個體數,即A=q/r 。式中q為某一特定種被找見的個體總數,r為見有該種植物的樣地數目。但密度為 D=q/R ,此處R為統計樣地總數,即包括無該種的樣地。 

在調查后的分析中,常使用相對密度D這一概念。其定義為樣方單位面積上某個種的個體數占同層所有種總個體數的百分比,它表達某個種的個體數量是否佔優勢的情況。可將密度最大的種的數值D1作為100,其它各個種的密度 Di 相應換算成D ,稱為密度比,即D=Di/D1 。 

上述統計多度和密度的方法,稱為記名記數法。這種方法精細準確,但費時費力。為了節省時間,對於森林群落,可採用在大樣方中設小樣方的方法進行調查。其方法是在整個大樣方中統計喬木層各樹種的多度,然後在大樣方中,設兩個中樣方統計灌木層種類的多度,再在兩個中樣方中各設2 ~4個小樣方,用於對草本層的多度進行統計。兩個中樣方的面積為大樣方的10%,全部小樣方的面積為大樣方的2% 。這樣,就能大幅度減輕工作量。灌叢群落也可採用這種方法,在樣方中設幾個小樣方,用來對草本層的多度進行統計。 

目測估計法雖然簡便,但主觀性很強,同一多度被不同調查者估計時,常相差兩級。一般在大量開花的種類,其多度常被過高估計。因此,樣地調查中只要時間允許,應盡量採用記名記數法。 多度和密度是兩個很有意義的群落量特徵。因為多度和密度大的植物種類,對群落內的植物環境和對其它植物種有較大的影響,一般處於主要層中的多度密度最大的種,就是群落的建群種。當然,就多度和密度來分析某種植物在群落中的地位和作用時,還必須結合該種植物的其它特點,如蓋度、體積等等。另外,屬於不同生活型的植物,其體型和大小往往相差很大,所以根據多度和密度進行種類之間比較時,必須按相同生活型來比較。 

(2) 蓋度(C)。蓋度分為投影蓋度和基蓋度兩種。這兩種蓋度在喬木、灌木和草本植物上均可應用。 

①、投影蓋度。植物枝葉所覆蓋的土地面積,稱為投影蓋度(通常稱為蓋度)調查投影蓋度可用目測法和量測法。目測法是粗略的野外調查中經常使用的方法,它比較方便、迅速,但誤差較大。這種方法是將蓋度用百分比表示,即一種植物的枝葉所覆蓋的土地面積占樣地總面積的百分比。所得結果可以用來比較分析群落特徵,但不能用於統計分析,所以被人們稱為「假數量」。量測法是將喬灌木樹冠直徑測出長軸和短軸的長度,取平均值,並換算成面積。用量測法測定草本群落或草本層的投影蓋度時,通常利用預先製成的一平方米木架,內用繩線分成100個平方厘米的小格,將方格木架放置在草地上,可直接指出每種植物所佔格數,並由此求出其投影蓋度的數值。 

②、基蓋度。植物基部著生的面積,稱為基蓋度。草本植物的基蓋度均以離地1英寸處(牲畜吃草高度)草叢的斷面積來計算,對於樹木的基蓋度,是測定樹榦距地面1.3米處的直徑(相當於人體胸高處,故稱為胸徑)來計算。 

在求取喬木樹種的基蓋度時,如果植株過多,為了減少調查時間和人力,可以將樹的胸徑分為不同徑級,調查時,只須計算各徑級株數而不必具體測量每株的胸徑。徑級劃分的方法是:當直徑>12 厘米時,取4厘米間隔為一級,直徑為6~12厘米時,取2厘米間隔為一級,進行統計。 

在求取投影蓋度和基蓋度時,為了節約時間,對於森林和灌叢,也可以象求取多度那樣,採用在大樣方中設小樣方的方法進行調查。調查后的分析中常使用相對蓋度(即相對投影蓋度)和相對基蓋度這兩個概念。相對蓋度是指某個種的蓋度(投影蓋度)占同一層中占所有種總蓋度的百分比。相對基蓋度是指某個種的基蓋度占同一層中所有種基蓋度總合的百分比。蓋度的生態意義超過多度和密度。因為蓋度既標誌著植物所佔有的水平空間面積,也表明了群落中各種植物之間的相互關係。特別是處於主要層的植物種類,其蓋度大小決定著群落的內部環境的形成和特點,並影響次要層植物的種類、個體數量和生長情況。 

(3)、頻度(F)。頻度是含有某特定種的樣地數(或統計樣地數)占樣地總數的百分數,即F=r/R ×100 。它反映群落中各種植物在水平分佈上是否均勻一致,從而說明植物與環境或植物之間的關係。樣地面積的大小,對頻度影響很大。統計樣地很大而數量少時,就會大幅度提高種的頻度,甚至許多種的頻度達到100%。統計樣地的面積應當是植株大小和數量多少以及種類豐富度的函數。例如1平方米中生長20~30種低草植物,則統計小樣地以0.01平方米(10×10厘米)為宜,這樣每個小樣地均有3~8 種。下列的經驗值可供參考:喬木層100平方米,高大灌木層16平方米,矮灌木和高草層4平方米,草本層0.1~1平方米。 

統計小樣方或小樣圓一般不應少於30個,採取隨機布點或均勻布點的方法。統計小樣地面積總合應當大於群落最小面積,否則可能出現較大誤差。調查后的分析中,也常使用相對頻度(F ),它是指某個種的頻度占本層所有種頻度總合的百分比。 

(4)、植株高度(H)。高度應分種調查,並應說明一般個體高度和最大高度。對低矮的植株可用尺直接量取自然生長的高度,不能將自然彎垂枝條用手扶直。測量高大喬木的高度應使用儀器。其中最簡單方便的儀器是定長直尺測高器。定長直尺測高器的原理是「通過一點的許多直線把兩條平行線截成線段時,則相當的線段成比例」。現按圖4-3所示進行說明,圖中O為視點,AB為樹高,BC為定長測竿(或用粉筆標於樹榦) ab為直尺長度,ABac 。因此AB=CB/cb·ab 。若直尺長0.3米(30 厘米),BC定長2米,當所測樹高為5米時,cb長應為2 × 0.3/5=0.12米。同理樹高10米時刻度在6厘米處,15米樹高刻在4厘米處,0米高刻在3厘米處,30米高刻在2厘米處。 

使用定長直尺測高器時,輕提尺身使之垂直,通過尺的上下拐角內緣的視線應與樹腳B和樹頂A相切,再覘視竿頂C(或粉筆線),視線OC切於尺上的數值即樹高。這種測高器可以自己製作,構造簡單,攜帶方便,用於測量15米以下的樹高,誤差較小。測20米以上大樹時,因刻度過密,易出錯誤。林木平均高度的計算,可選測3~5株中等胸徑樹木的高度,求出其平均值。在調查分析中常使用相對高度(H ),它是指某種植物的高度占同一層中各種植物高度總合的百分比。 

(5)、植株重量(W)。通常用於測定草本植株的重量。其方法是選少量中等大小的個體,作為樣本來稱重,求其平均值,再乘以單位面積內該種的個體數。植物的重量首先應在潮濕的狀態下測定(稱為濕重或鮮重),然後在乾燥的狀態下測定(乾重)。在調查後分析中,常採用相對重量(W),其含義為某種植物的重量占同一層中各種植物重量總合的百分比。 

即:重要值 = 相對密度 + 相對基蓋度 + 相對頻度 

重要值主要用於喬木層,應用時要編製植物重要值分析表,分析表項目見表 4-7 。即:重要值 = 相對密度 + 相對基蓋度 + 相對頻度 重要值主要用於喬木層,應用時要編製植物重要值分析表,分析表項目見表 4-7 。

 三、植物群落特徵的分析 
在植物群落調查結束后,應利用調查所得的大量數據,計算各種植物的重要值與總優勢度,以判斷各種植物在群落內部的地位和作用,並確定群落的優勢種。 

1、重要值 
密度、基蓋度和頻度三種不同測量值可以表示某種植物的絕對數量特徵。而三者的相對值則能反映該種植物在群落全部種類中的重要程度。因此人們將這三個測量數據的相對值合併,便構成了該種植物的重要值。即:重要值 = 相對密度 + 相對基蓋度 + 相對頻度重要值主要用於喬木層,應用時要編製植物重要值分析表,分析表項目見表 4-7 。 

2、總優勢度 
分析草本植物和灌木的重要性時,不適宜採用喬木重要值的計算方法。一般利用相對蓋度、相對高度、相對重量、相對密度和相對頻度等作為基本參數,區分各個種的重要性,稱為總優勢度( SDR )。

3、簡易法 
如果因時間倉促,數量特徵調查的數目過少無法計算重要值和總優勢度時,可用目測估計多度和蓋度並將二者結合起來的方法,將植物的優勢程度分成以下等級: 

5個體數任意,蓋度>75% 

4個體數任意,蓋度50 ~ 75% 

3個體數任意,蓋度25 ~50 % 

2個體數很多,或個體不多而蓋度5 ~25% 

1個體數雖多而蓋度<5%,或個體數少而蓋度約5 % 

個體數少,蓋度也非常小 
r 個體數極少,蓋度極小 

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