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毛律山豬籠草

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毛律山豬籠草(學名:Nepenthes murudensis)是婆羅洲毛律山特有的熱帶食蟲植物。其種加詞也就來源於毛律山。其被推定為起源於雜交種:兩眼豬籠草和毛蓋豬籠草被認為是其原始的親本。

1 毛律山豬籠草 -植物學史

毛律山豬籠草在被描述前就已被許多學者所知,但他們對其身份的鑒定並不統一。1988年,安西婭·飛利浦和安東尼·蘭博認為其可能是兩眼豬籠草與毛蓋豬籠草的一個自然雜交種。然而,在他們1996年的專著《婆羅洲的豬籠草》中,卻已將其視為一個正在被描述中的物種,並稱之為「Nepenthes murudensis Culham ined.」該名稱是阿利斯泰爾·卡勒姆(Alistair Culham)取的一個非正式名稱,曾在1994年使用過。   

毛律山豬籠草毛律山豬籠草

1997年,馬修·傑布和馬丁·奇克在其專著《豬籠草屬(豬籠草科)的框架性修訂》中正式描述了毛律山豬籠草,其刊登於植物學雜誌《布盧姆-植物分類學與植物地理學雜誌》中。在對毛律山豬籠草進行描述時,植物學家們對是否將其視為一個物種而存在分歧,但他們一致認為其起源於雜交種。 

1982年9月13日,在毛律山第一峰與第二峰之間採集到了毛律山豬籠草的模式標本,其編號為「Yii Puan Ching S 44623」,存放於皇家植物園中。另一個編號為「Beaman 11461」的標本,由約翰·H·比曼(John H. Beaman)於1995年4月10日至17日在毛律山的頂峰山脊海拔2300米至2400米的區域內採集。自從埃里克·米約貝里在1922年第一次登頂后,後面這個標本為第八次去往毛律山植物學遠征成果的一部分。 

因毛律山豬籠草與其可能的親本之間存在著密切的近緣關係,從而導致它們在一些文獻中的混亂。如1996年,約翰·德·維特(John De Witte)在《食蟲植物通訊》上發表的文章中出現了所謂的「毛律山的豬籠草」,而又把毛律山豬籠草的上位籠鑒定為毛蓋豬籠草(N. tentaculata)。

2 毛律山豬籠草 -形態特徵

毛律山豬籠草出現於苔蘚中的毛律山豬籠草的下位籠

毛律山豬籠草為藤本植物。莖可長達5米,直徑可達5毫米,呈三稜柱形。節間距可達10厘米。  

毛律山豬籠草的葉片革質,合生。呈橢圓形,可長達4厘米,寬至12厘米。葉片末端呈圓形至鈍角,基部可下延2厘米。中脈的兩側可分別具5條縱脈。羽狀脈不明顯。 

毛律山豬籠草的下位籠的下半部呈卵形,上半部略呈圓柱形,可高達20厘米,寬至5厘米。其腹面具一對可寬達6毫米的籠翼。籠口為卵形,傾斜。唇呈扁圓柱形,可寬達5毫米。籠蓋為卵形至倒卵形,無附屬物。其末端渾圓,基部平截,可長達6厘米,寬至5厘米。在籠蓋下表面的中線處聚集著大型的蜜腺。在籠蓋基部的後方具一根不分叉的籠蔓尾,其可長達9毫米。  

毛律山豬籠草具上位籠的毛律山豬籠草的攀援莖

毛律山豬籠草的上位籠類似於下位籠,但其更接近於圓柱形且更細長。體型方面它們也更大型,可高達30厘米。籠翼退化成一對隆起。其上位籠和下位籠的蠟質區的面積都非常大,可佔據捕蟲籠內表面的四分之三或更多。 

毛律山豬籠草的花序為總狀花序,其雄性花序和雌性花序在結構上有些許不同。花型非常的緊湊,總花梗僅可達3厘米,直徑可至7毫米,而花序軸可達6厘米。每一個花梗一朵花,具小苞片,可長達7厘米。萼片為橢圓形,可長達5毫米。 

毛律山豬籠草植株的大部分幾乎無毛,但在莖部、花序和葉片中脈具有密集的棕色柔滑短毛被。

3 毛律山豬籠草 -生態關係

毛律山豬籠草生長於苔蘚森林中的毛律山豬籠草

毛律山豬籠草是婆羅洲沙撈越的毛律山山頂地區特有的熱帶食蟲植物。其生長於海拔2000~2423米的區域內。

毛律山豬籠草典型的原生地是由矮小的山地灌木叢和山脊植被組成的,高度很少超過1.5米。儘管胡瑞爾豬籠草(N. hurrelliana)、勞氏豬籠草(N. lowii)、姆魯山豬籠草(N. muluensis)和毛蓋豬籠草(N. tentaculata)也出現於同一山區,但尚未發現關於毛律山豬籠草的自然雜交種。1996年,約翰·德·維特曾報道在毛律山發現了兩眼豬籠草(N. reinwardtiana),但其他學者都未能在山上找到。

毛律山豬籠草常攀附於低矮的植被上,但在空曠處也可長成蓮座狀。植物學家安德魯·赫里爾(Andrew Hurrell)描述道,山頂處植株的高度極少超過30厘米,呈小型的蓮座狀,而其捕蟲籠有時卻非常的巨大,可超過30厘米。兩種產自毛律山的厚蹼蟾屬蟾蜍——Pelophryne linanitensis和Pelophryne murudensis與毛律山豬籠草同域分佈,並可能生存於其捕蟲籠中。

根據2000年的評估,毛律山豬籠草已被列入《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(2006 IUCN Red List of Threatened Species)中,等級為瀕危。1997年,查爾斯·克拉克根據世界自然保護聯盟的標準,將毛律山豬籠草非正式的列為瀕危物種。

4 毛律山豬籠草 -雜交起源

毛律山豬籠草產自阿比山的兩眼豬籠草(左)和毛蓋豬籠草(右)的上位籠

儘管毛律山豬籠草捕蟲籠的體型比兩眼豬籠草和毛蓋豬籠草都大,但其外形仍呈現后兩者的中間型。這就導致了一些學者猜測毛律山豬籠草可能起源於雜交種。

植物學家克萊夫·A·斯泰斯(Clive A. Stace)提到一個觀點「當一個雜交種具有一系列穩定的分佈特徵、形態特徵和遺傳特性時,它就不再絕對的與其親本相關,……如果這個雜交種已經成為一個獨立的、可識別的且可自繁殖的類群,那麼其事實上已成為一個獨立的物種了。」因該類群呈現出數目穩定且高度均一,同時也是毛律山頂峰山脊數目最多的豬籠草屬植物,這就更傾向於將毛律山豬籠草視為一個獨立的物種。其他可能是其雜交親本的豬籠草屬物種包括漢密吉伊坦山豬籠草(N. hamiguitanensis)、胡瑞爾豬籠草(N. hurrelliana)和有柄豬籠草(N. petiolata)。此外,毛律山豬籠草也可能是從毛蓋豬籠草的種群中分化出來的。

5 毛律山豬籠草 -相關物種

毛律山豬籠草產自毛律山的毛蓋豬籠草的上位籠,示其高度發達的籠翼

毛律山豬籠草被歸入「鉤唇組(Hamata group)」,其中還包括了另外四種來自婆羅洲和蘇拉威西的物種,分別是無毛豬籠草(N. glabrata)、鉤唇豬籠草(N. hamata)、姆魯山豬籠草(N. muluensis)和毛蓋豬籠草(N. tentaculata)。

毛律山豬籠草常被描述為類似於巨大的毛蓋豬籠草,可見它們之間存在著密切的近緣關係。它們的區別在於毛律山豬籠草籠蓋的上表面無絲狀的附屬物,各方面都更壯碩,並且花序和一些營養組織具有密集的毛被。然而沙撈越北部的大量毛蓋豬籠草種群,其捕蟲籠的高度都可以超過20厘米,這在外觀上就非常近似毛律山豬籠草。

毛律山豬籠草的上位籠也與毛蓋豬籠草不同,其缺乏籠翼。雖然毛蓋豬籠草在這方面也存在著差異性,但毛律山地區植株的上位籠通常都具有籠翼。

毛律山豬籠草與其可能的親本——兩眼豬籠草的區別在於其捕蟲籠的內表面無「眼點」,且其葉片的基部完全包住莖部。此外,毛律山豬籠草的下位籠具翼須的籠翼,而兩眼豬籠草通常只為一對隆起,極少數具短籠翼,且無翼須。

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