標籤:動物體腔動物

是動物界體腔動物的一個小門,因頭部具有顎毛而得名。毛顎動物體細長,一般1~3厘米,最長可達12厘米以上。具有掠食性動物的典型結構。

1簡介

箭蟲

  箭蟲

毛顎動物門(Chaetognatha)
由於體形如箭,俗稱箭蟲。體壁透明,其內部結構自體外可見,故又稱玻璃蟲。身體兩側對稱,沒有循環、排泄和呼吸系統;以腸腔法形成體腔;有水平方向的側鰭和尾鰭。是極為活躍和兇猛的肉食性浮游動物。世界已知約有70~80種。中國已知40種左右。
本門化石記錄來自布爾吉斯頁岩,其中所產的阿米斯克毛顎蟲(Amiskwia),其形態與箭蟲有許多類似之處。

2形態特徵

毛顎動物體細長,一般1~3厘米,最長可達12厘米以上。具有掠

毛顎動物

毛顎動物
食性動物的典型結構。全體分為頭、軀幹和尾3部分。頭部略膨大,軀幹與頭連接處稍微縊縮為頸部,尾部末端尖細。頭部兩側各著生一列4~13根鐮刀狀、幾丁質的顎毛,其頂端尖銳,基部膨大,附著於頭部肌肉上,開闔自如,是捕食器官。
頭前端兩側常有1~2列小齒,圍繞在口的前方,也是捕食器官。頭背面中部有眼一對,眼的中心有呈黑色或暗褐色的色素區,由色素細胞和感光細胞組成,被認為有調節動物晝夜移棲節律和支配趨光運動的功能。由纖毛細胞構成的纖毛環司觸覺和嗅覺,起於兩眼間或眼后緣,可向後伸展到軀幹前段。包含纖毛細胞和支持細胞的觸毛斑呈圓形,分佈周身,也是一種感覺器官。頭部外被一層可以自由伸縮的表皮組織,稱頭巾,有保護作用。顎毛活動時,頭巾后縮;當動物急速遊動時,頭巾向前包裹整個頭部,以減少阻力。
在頸部和軀幹常有由泡狀細胞組成的泡狀組織,是表皮的增厚部分,鋤蟲屬和翼箭蟲屬的泡狀組織很發達,其他屬多局限於頸部,強壯箭蟲的泡狀組織的發達程度隨水溫和鹽度而變化。時岡隆認為它可能具有保護軀體和提高動物浮力的作用。軀幹和尾部兩側有1~2對側鰭,有漂浮和平衡身體的功用。尾部有一個近三角形的尾鰭,與運動有關。鰭是表皮的延伸,內有鰭條支撐著。營底棲生活的鋤蟲屬在身體腹面還有象棘皮動物管足狀的附著突起,在尾部較多。有的種類在側鰭後端形成大的指狀附著器。尾部兩側在側鰭和尾鰭間突出一對貯精囊,成熟時膨大,從外緣破裂排出精胞,其形狀和位置因種而異。

3內部構造

毛顎動物的內部構造也左右對稱。頭部肌肉特別發達,有10多種成對的肌肉,協同支配著頭部的展縮以及顎毛、齒和口的運動。背、腹面各有 2束主縱肌帶構成軀幹和尾部體壁,縱肌帶在背腹間的排列疏鬆,使身體兩側呈明顯的間隙,稱為側帶。毛顎動物依靠背、腹肌的交替伸縮和尾鰭的擺動,可急速地躍進。體腔由頭、尾橫膈膜分隔為頭、軀幹和尾3部分,由縱膈膜再分為左右2室。通過軀幹腔中線的腸道像一直管,向前以短短的食道與口相接,向後與位於軀幹後端腹面的肛門相通。
這種特殊構造使它有可能囫圇吞下比它體長還大的獵物。卵巢1對,分居軀幹腔兩側的後段,呈長筒形,隨性成熟向前伸長。卵巢長度和卵的數目、大小和排列方式因種而異。卵巢外側有輸卵管,管內另套一貯精管,它的後端膨大為納精囊,與位於軀幹後端側面的雌生殖孔相通。精巢細長,位於尾腔前段外側。成熟的精子進入貯精囊后,被分泌物包裹形成精胞,待貯精囊破裂排出。
神經系統主要由腦神經節和腹神經節組成。腦神經節是中樞,位於頭部背側,由此發出許多對神經到眼、纖毛環和支配著食道、口、顎毛、齒運動的肌肉群上,還有一對主聯繫神經分佈到腹神經節。腹神經節埋於軀幹前段腹面的表皮組織中,近橢圓形,也分出許多對神經,其細分支分佈到身體表面和觸毛斑上。神經系統主宰和協調著毛顎動物的感覺、運動和捕食器官。

4生理習性

運動
鋤蟲屬生活於內灣或近海的岩石、海藻間,依靠附著突起在底質上匍匐爬行,遇到驚擾就躍起遊動,立即潛入海底。浮遊生活的種類以身體後半部作節律性的背腹向擺動和以尾鰭打水而躍進。平時總是前進一下,靜止一下,在靜止時以側鰭維持身體的平衡和漂浮。有時驟然連續顫動,急速前進,宛如離弦的飛矢。為此,箭蟲被列為浮遊性游泳生物的一個代表類群。
攝食
毛顎動物是貪得無厭的捕食者。捕食時常驟然躍進,以頭部齒器的迅猛動作捕獲獵物,並在顎毛的操縱和齒、口的配合下強行送入腸道。鋤蟲則用附著突起將后體部附著於底質,並抬高前體部,待食物臨近,便急速躍起捕捉。毛顎動物主要是在夜間或弱光下攝食。一般攝食大小適度的動物,如橈足類、磷蝦類、幼蟲、仔魚等,偶然也攝食小型水母、原生動物、硅藻和浮遊被囊類等。同類相食也常見。有時吞下比本身更長、更大的獵物,把身體脹得又圓又粗,食物的一端已達肛門,而另一端還在口外。排便時無腸道的蠕動,只見腸道里纖毛的擺動。
生殖
毛顎動物是雌雄同體而雄性生殖腺先成熟的動物。行自體受精,當貯精囊破裂時,排出的精胞粘附於其他物體或親體的鰭上,然後成堆的精子從精胞中放出,進入納精囊。行異體受精的有配偶行為,互以精胞移附於對方身體,精子同樣進入納精囊達到受精的目的。箭蟲屬排出分散的受精卵,漂浮於海面;鋤蟲屬的受精卵排出后附著於海草或其他物體上,?蟲屬的受精卵外被膠質囊,粘附於親體的尾部;翼箭蟲屬成團地排出200~300個浮性卵,在海中漂移孵化。剛孵出的幼體便具成體的基本形態。
再生
毛顎動物的再生能力強。如頭翼鋤蟲切去尾鰭,2天後表皮再生,出現鰭條,1周后尾鰭完全再生。切去尾部也能長出,有的傷及軀幹前端也不死亡。

5科類

界: 動物界 Animalia
門:毛顎動物門 Chaetognatha
Leuckart, 1854
Archisagittoidea 箭蟲綱 Sagittoidea

6生態分佈

地理分佈
除鋤蟲屬在內灣、淺海營底棲生活外,其他各屬都是典型的海洋浮游生物。由於海域溫度、海流、水體含氧量和地理阻隔等因素的限制,各種的分佈情況不同,如秀箭蟲只出現於北方寒帶,強壯箭蟲只分佈於中國和日本的近海和內灣,秘魯箭蟲和瑪麗箭蟲分別為秘魯沿岸和南大洋的特有種。廣佈於太平洋、大西洋或印度洋的種比較多,各大洋共有的世界種也不少。在中國海,典型的熱帶種向北只分佈到東海外海。溫帶沿岸種只有少量向南分佈到南海北部沿岸水域。
垂直分佈
一般在200米水層以上,毛顎動物的種數和個體數較多,例如,在千島-堪察加海溝,50~200米水層的數量最多,200米水層以下開始減少,2000~4000米銳減,6000米以下絕跡。屬的棲息水層是:鋤蟲屬底棲,淵鋤蟲屬和異?蟲屬是深水浮游動物;鉤狀真?蟲在兩極區生活於上層,在熱帶潛入深水;翼箭蟲屬和?蟲屬分佈於表層水,箭蟲屬幾乎出現於海洋的各水層。很多種的成熟個體比幼年個體的生活水層深。
垂直移動
毛顎動物許多種有垂直移動現象。一般是夜晚上升,白天下降,為晝夜垂直移動。美國聖迭戈沿岸的近岸箭蟲中午棲息於15~20英尋的水層,傍晚和黎明上升到表層,夜間又下降。在不同季節變換棲息水層,叫做季節垂直移動,例如,緬因灣的秀箭蟲,3~4月間不分晝夜生活在表層,而在春末和夏季則潛入深水。垂直移棲與環境條件有關,也與動物的生理要求(如繁殖等)有關。
季節變化
毛顎動物的種類組成和種群數量隨季節而變化,它受水溫、海流和餌料生物等環境因子的影響,同時也取決於自身的繁殖狀況和生態特性。一般暖水種的周年數量變化幅度不大,冷水種波動明顯。有些種類的數量隨著所棲息的水團的消長而變化,如英吉利海峽的秀箭蟲的數量變化與大西洋流入海峽的高鹽水勢力強弱有關。夏季熱帶河口的低鹽度成為河口區毛顎動物銳減的重要原因。生活於內灣、淺海的柔弱箭蟲隨著水溫的升降,在夏秋大量繁殖,而冬春很少。

7與其他生物的關係

毛顎動物在海洋中同其他生物之間的關係是密切而錯綜複雜的,主要表現在捕食關係和寄生關係上。
捕食關係 毛顎類大量捕食其他浮游動物,許多橈足類都是它的重要餌料生物,附帶帶吞食一些浮游植物如硅藻類等。這樣,毛顎類的繁殖和攝食活動,在保持浮游動物一浮游植物群落數量平衡上起了一定的作用。但它的種群增長也受到制約,因為它同時又是許多魚類、水母類、櫛水母類Ctenophora的食物。不但中、上層魚類捕食毛顎類,如東海底層魚類也以之為食(Nagasawa等,1981)。此外,它也是其他海洋無脊椎動物侵襲的對象。在毛顎類樣品中常見的無頭或頭部傷殘的個體,相當一部分就是由盲蠶Typhloscolex(多毛類)和某些橈足類捕食所致。Feigenbaum(1979)發現盲蠶捕食箭蟲,他認為毛顎動物無頭是盲蠶襲擊的結果。Nagasawa(1986)發現橈足類的紡錘水蚤Acartia和簡角水蚤Pontellopsis有捕殺幼年毛顎動物的行為,斷言東京灣、駿河灣強壯箭蟲、肥胖箭蟲和中華箭蟲的頭部傷殘與捕食者的傷害有關。他認為顎毛和齒是毛顎類的捕食器官,失去它們,終必飢餓致死,不能再生。
寄生關係 毛顎動物也遭受寄生蟲的侵害,沿岸和近海較常見。在澳大利亞東岸樣品中1%的毛顎動物被感染(Thomson,1947),黑海的黑海箭蟲(Elian,1960)、加勒比海的六翼箭蟲(Colman,1959)和普利茅斯沿岸的毛箭蟲(Russell,1932)被寄生的分別為2%,4.3%和7%,最高的感染率是印度馬德拉斯海域的肥胖箭蟲高達90%(Dollrus等,1955),是罕見的特例。中國近海的強壯箭蟲、中華箭蟲和肥胖箭蟲等也常見到感染寄生蟲的個體。已發現的寄生生物有原生動物、線蟲、吸蟲、絛蟲、橈足類和一些細菌類(圖40)。原生動物是毛顎類最常見的寄生生物,如有色擬變形蟲Paramoeba pigmentifera 寄生於箭蟲的尾鰭和尾腔內,纖毛蟲類的Metaphrya sagittae寄生在箭蟲的體腔中,長吻蟲Lacrymaria sp.寄生於強壯箭蟲內海型體上,鞭毛蟲 Trypanophis sagittae 寄生六翼箭蟲、琴形箭蟲和多變箭蟲的腸壁內。一種雙鞭毛蟲Oo-dinium jodani外寄生於秀箭蟲。在箭蟲體上還發現無核或有一定組織結構的囊泡,1尾箭蟲可多達10個,可能也是一些原生動物的寄生。黑海箭蟲體腔有黃綠色的對盲囊線蟲Contracaecum sp.的幼蟲寄生,在黃海一種寄生性的異尖線蟲Anisakis salaris 的幼蟲較多。日本海域寄生的吸蟲有多變頸源吸蟲Derogenes varicus、管孔吸蟲Opechona bacillaris 和普通半尾吸蟲Hemiurus communis等的幼蟲。寄生在大洋箭蟲肌肉中的吸蟲可輕易地穿過體壁。絛蟲侵襲瘦箭蟲S.tenuis 和弗氏箭蟲,而肥胖箭蟲的體腔中則同時寄生著吸蟲和絛蟲的幼蟲。此外,還發現寄生橈足類附著於多變箭蟲的雌性生殖孔上,還有多變箭蟲直腸下方有寄生橈足類,可能是從箭蟲肛門進入的。南極半島的鉤狀真(釒毳)蟲有盲蠶外寄生。
寄生對毛顎類的危害是嚴重的。吸蟲幼蟲寄生使毛顎類的卵巢發育受阻,喪失生殖力,身體畸形,導致死亡率增高或改變生境。但最嚴重的莫過於感染細菌,輕則全體包裹著枝狀滋生物或出現瘤狀腫塊(圖41);重則侵入體內,細菌大量繁殖,引起肌肉退化,形成結節,變得軟弱。如東京灣的強壯箭蟲感染后,攝食活動和生殖行為衰退,含食率(FCR)不到10%,個體變小,終於造成高死亡率、低生長率,限制了種群的增長。
必須提到的還有細菌—河豚毒素—毛顎動物關係。多年來就知道毛顎類捕食是以毒液麻痹獵物,而後咽下。到20世紀80年代發現箭蟲、鋤蟲和真(釒毳)蟲的有毒物質是一種神經毒素——河豚毒素(TTX),具強烈的鈉通道阻斷劑的作用(Thuesen et al.,1988)。又從秀箭蟲、琴形箭蟲和鉤狀真(釒毳)蟲等頭部分離出產生TTX的弧菌Vibrio al-ginolyticus菌株(Thuesen & Kogure,1989)。因而認為毛顎類毒液的產生可能與細菌有關。雖然現在對毛顎類富集TTX的機制還不清楚,細菌與毛顎類的共生關係還有待探計,但在海洋中無處不有的毛顎動物,對於擴散TTX和TTX產生菌的媒介作用是值得關注的。

8系統分類

本門僅有1綱(箭蟲綱Sagittoidea)2科。屬於古箭蟲科(Amiskwidae)的僅1屬1種,即古箭蟲,是化石種。現存的箭蟲科(Sagittidae)根據側鰭數目和位置、有無腹部橫走肌及其所在部位、有無齒和齒列數目等特徵分為8屬。常見的有箭蟲屬、翼箭蟲屬、蟲屬和鋤蟲屬,以箭蟲屬最重要。中國近海也以箭蟲屬種類最多。

9化石資料

1911年C.D.Walcott發現不列顛哥倫比亞中寒武紀頁岩中3隻被認為是毛顎動物化石的標本。他稱之為古箭蟲Amiskwia sagittiformis 。該化石動物(圖43)體長20mm,頭頂一對發育良好的觸角,頭左側有顎毛跡象,軀幹部一對短側鰭,後端有一典型的尾鰭。腸管明顯,向後伸延止於尾鰭基部,其末端可能即是肛門所在位置。頭部外觀無明確的界線,但頭一軀幹橫隔膜明顯,無尾—軀幹橫隔膜,生殖腺和貯精囊了無痕迹可辨。從此,由古箭蟲單獨建立一科——古箭蟲科Amiskwiide Walcott,與現存的箭蟲科Sagittidae Claus et Grobben並立,共隸於箭蟲綱Sagittoidea Claus et Grobben。但對此持懷疑論者並不乏其人,如Owre 和Bayer(1962),Conway-Morris(1977)與Bieri(1991)都先後質疑,認為Walcott推測的化石毛顎動物證據不足。Bieri(1991)認為由Schram(1973)報道的出自伊利諾斯州上賓夕法尼亞的化石Paucijaculum samamithion,可能是毛顎動物化石。Schram未加描述,據Bieri觀察,此化石存在著成熟卵巢、顎毛和類似貯精囊、泡狀組織的痕迹,不同的標本表現出的特徵明顯不同。令人相信,這些都是毛顎動物確鑿的特徵跡象,是古箭蟲化石所無法比擬的。Bieri 還指出,Schram 的化石材料似乎包含著3種分隸於3屬的化石毛顎動物。它們更接近於現存的浮遊生活的屬,而不是底棲性屬。與現存屬的密切關係表明其起源和分化遠比石炭紀早,可能是寒武紀露頭時期。
曾有人推想毛顎動物的顎毛與古生物學研究的牙形刺(conodont)有關(如H.Szaniawski,1983),實際上牙形刺是已滅絕的原來身體柔軟的海洋無脊椎動物的一個類群的頭上捕食器官,它主要含有磷酸鹽成分,與顎毛的化學成分迥異(W.C.Sweet,1985),已予以否定。

10經濟意義

毛顎動物為海洋浮游動物的重要類群之一。它們大量吞食其他浮游動物,又是許多魚類的攝食對象,在海洋食物鏈中是一個重要的環節,是海洋次級生產力的代表者。
毛顎動物廣泛分佈於海洋各水域,因體型較大,數量較多,而有些種類又嚴格要求一定的溫度和鹽度,所以可作為海流、水團的指示生物。例如,在20世紀30年代,曾用毛箭蟲和秀箭蟲作為英吉利海峽兩個不同的水團的指示生物,獲得了良好的結果。中國從60年代初起,已經探討用毛顎動物作為近海海流、水團的指示生物。
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