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減數分裂所屬現代詞,指的是生物細胞中染色體數目減半的分裂方式。

1 減數分裂 -概述

減數分裂減數分裂
減數分裂是生物體在進行有性生殖過程中,形成有性生殖細胞的方式。減數分裂的起點細胞是體細胞,亦即進行減數分裂的細胞也可進行有絲分裂,但可進行減數分裂的體細胞只有精原細胞和卵原細胞。也就是說精原細胞,卵原細胞(原始生殖細胞)實質上是體細胞,它們自身的增殖靠有絲分裂,它們分裂形成有性生殖細胞靠減數分裂。在整個減數分裂過程中,染色體複製一次,細胞連續分裂兩次,結果產生的生殖細胞中染色體數目,比原始生殖細胞的減少了一半。

2 減數分裂 -簡介

減數分裂減數分裂
導致生殖母細胞中染色體數目減半的分裂過程。它是1883年由 E.van貝內登在動物和1888年由E.A.施特拉斯布格在植物最初發現的。在所有進行有性生殖的生物的生活史中,細胞除進行數次有絲分裂外,還要進行一次減數分裂,使其染色體數目由二倍體(2n)變為單倍體(n)。減數分裂發生在配子形成前的某一時期,所以雌雄配子的核都是單倍的。受精后形成的合子又成為二倍的。由於減數分裂,使每種生物代代都能夠保持二倍體的染色體數目。在減數分裂過程中非同源染色體重新組合,同源染色體間發生部分交換,結果使配子的遺傳基礎多樣化,使後代對環境條件的變化有更大的適應性。動物的減數分裂發生在形成配子之前。在雄性個體的精細管中,每個精母細胞通過減數分裂形成四個精細胞,精細胞分化成為精子。在雌性個體的卵巢中,卵母細胞通過減數分裂形成卵細胞。被子植物、裸子植物、蕨類和苔蘚植物的生活史都由孢子體和配子體世代組成,減數分裂發生在孢子體世代的末尾。在被子植物的雄蕊花藥中,小孢子母細胞通過減數分裂形成四個小孢子。小孢子經有絲分裂發育成雄配子體。雌蕊子房中的大孢子母細胞通過減數分裂形成大孢子。大孢子經有絲分裂發育成雌配子體。藻類和菌類進行減數分裂的時期依物種的不同而有多種情況。極端特殊情況見於水綿和衣藻,它們的配子結合(受精)形成合子,合子的第一次分裂就是減數分裂(見有性生殖)。   

3 減數分裂 -過程

減數分裂減數分裂
減數分裂是由相繼的兩次分裂組成的,分別稱為減數分裂Ⅰ和減數分裂Ⅱ。在這兩次分裂之間一般有一很短的間期,不進行 DNA合成,從而也不發生染色體複製。由於細胞核分裂兩次,而染色體只複製一次,所以經過減數分裂染色體數目減半。
  
減數分裂Ⅰ 

前期比較複雜,減數分裂的許多特殊過程都發生在這一時期。因是第一次分裂的前期通常稱為前期Ⅰ。它又細分為:①細線期,染色質已集縮成細長的線狀結構,每條染色體通過附著板與核膜相連,局部可見念珠狀小節稱為染色粒。一般認為染色粒是染色線緊密地螺旋摺疊的結果。此期核的體積增大,核仁也較大。②合線期亦稱偶線期,是同源染色體配對的時期。這種配對稱為聯會。每對中的兩條同源染色體分別來自雌性和雄性生殖細胞,它們在形態和遺傳結構上是相似的。同源染色體的配對一般是從靠近核膜的一端開始,有時在染色體全長的若干點上也同時進行聯會。配對是靠兩條同源染色體間沿長軸形成的聯會線複合體實現的。配對后的每對同源染色體稱二價體。由於聯會,細胞中的染色體由2n條單價體成為n條二價體,雖然DNA含量未變,但數目看起來減少了一半。③粗線期,染色體明顯縮短變粗。因此,在一些染色體數不多的生物,此時可以看出細胞中有幾個二價體。聯會的兩條同源染色體結合緊密,只在局部位置上有時可分辨出是兩條染色體。在有些植物,例如玉米,此期二價體的著絲粒、染色粒、異染色質區和核仁組織區都可以看清,因此利用這些特徵和染色體長度可做核型分析。在粗線期每條染色體實際已由兩條染色單體組成,來自同一染色體的稱為姐妹染色單體,對它們來說來自另一條染色體的單體則是非姐妹染色單體。在粗線期同源染色體的非姐妹染色單體間發生局部交換。因為聯會非常緊密,這種交換過程不能直接看到。但可根據下一時期(雙線期)看到的交叉現象,以及同源染色體間基因重新組合的遺傳學事實,判斷發生了這種過程。粗線期核仁仍然很大,含有很多RNA。④雙線期,聯會的兩條同源染色體開始分離,但在許多稱作交叉的點上它們還連在一起。此期可以看清,聯會的兩條染色體都分別由兩條染色單體組成。故每個二價體由四條染色單體構成。交叉發生在兩條非姊妹染色單體之間。一般認為,交叉是發生了交換的結果。雙線期的染色體進一步縮短,此時聯會絲複合體已消失。在植物一般雙線期的時間比細線期、合線期和粗線期都短得多。但人和動物的卵母細胞常長期停留在減數分裂的雙線期。例如人的卵母細胞在五個月的胎兒中已達雙線期,而一直到排卵時都停在此期。⑤終變期亦稱濃縮期,二價體顯著收縮變粗,並向核的周邊移動,在核內較均勻地分散開。核仁此時開始消失,但有的植物,如玉米、水稻,在終變期的早期核仁仍然很大,並染色很深。交叉數目減少,終變期末有些二價體的同源染色體只在末端連在一起。
  
中期Ⅰ核膜解體后二價體分散在細胞質中。其中的一條染色體通過牽引絲與一極相連,而另一條染色體則通過牽引絲與另一極相連。最後二價體排列於赤道區,形成赤道板。
  
每個二價體的兩條同源染色體分開,移向兩極。n個二價體成為n條單價染色體,此時 DNA含量減半。二價體中那條染色體移向那一極是隨機的。
  
染色體各自到達兩極后逐漸解螺旋化,變成細線狀。核膜重建,核仁重新形成,同時進行細胞質分裂。許多植物在減數分裂Ⅰ只發生核的分裂,而細胞質分裂在減數分裂Ⅱ的末期進行,使四個核同時分開。
  
間期  
在減數分裂Ⅰ和減數分裂Ⅱ之間的間期很短,不進行染色體複製。這時每條染色體已是由兩條染色單體構成了。在有些生物甚至沒有這個間期,而由末期Ⅰ直接轉為前期Ⅱ。
  
減數分裂Ⅱ  
這次分裂基本上與有絲分裂相同。前期Ⅱ時間較短。中期Ⅱ染色體排列於赤道面,兩條染色單體的著絲點分別向著兩極,形成赤道板。後期Ⅱ時兩條染色單體分開,移向兩極。到達兩極的子染色體為n數,並且每條子染色體只由一條染色單體構成。末期Ⅱ時兩極的子染色體解螺旋化。形成核膜,出現核仁,經過細胞質分裂,完成減數分裂過程。新產生的每個細胞都變成了單倍體。   

4 減數分裂 -同源染色體的聯會

減數分裂第二次分裂末期
減數分裂機制的核心是同源染色體的聯會和交換。用電子顯微鏡觀察發現,在配對的同源染色體之間沿縱軸形成聯會線複合體(SC)。靠它把每對同源染色體穩定地聯在一起。SC的細微結構在各種動植物中大體相同。兩側是約 400埃寬電子密度很高的側部組分,很暗。兩側之間為約1000埃的低電子密度的中間區,在電子顯微鏡下較為明亮。在中間區的當中為中央組分,約 300埃是比較暗的區域。SC的這些部分的厚度依生物種類有些差異。側部組分的外側纖維和染色體基本纖維之間連接十分緊密,以至難以區分。在側部組分和中央組分之間有細纖維相連結,稱L-C纖維。L-C纖維直徑為70~100埃左右。有人推測,L-C纖維在中間區相遇,形成中央組分。此過程稱為鎖合。側部組分主要由蛋白質構成,其中也有少量DNA。L-C纖維和中央組分也主要由蛋白質組成。關於其中是否有 DNA尚無確切的證據。關於SC形成的詳細過程還不清楚。有實驗說明,細胞中的DNA大約有0.3%是在合線期合成的。這種 DNA稱「合線期 DNA」。它並不分佈在染色體的某一位置上,而是散在於整個染色體上。如果在細線期或合線期加入DNA合成抑製劑。抑制合線期DNA合成,則同源染色體不能配對,SC不能形成。如果在合線期阻抑蛋白質的合成,也會使同源染色體的配對過程遭到阻礙,停止SC形成。實驗表明,細胞中存在著許多基因支配聯會過程,有的促進、有的抑制聯會。   

5 減數分裂 -交換的機制

減數分裂圖解
曾經提出過各種模型來解釋交換過程的機制,但至今沒有一個被公認。從分子水平理解交換的機理必然包括DNA的斷裂和再結合過程。DNA的切斷必須有核酸酶參加,在百合中發現有一種脫氧核糖核酸酶(最適pH為 5.2)在合線期活性開始上升,粗線期達最高峰,而在粗線期末消失。DNA的斷口再結合要有連接酶參加。有實驗表明,由合線期末到粗線期連接酶的活性上升。在許多材料中(百合、小麥、黑麥、蠑螈、小鼠和人)都看到在粗線期有DNA合成。這時合成的DNA稱為「粗線期DNA」(P-DNA)。它與合線期 DNA不同,是由非常短的片斷構成的。如果抑制P-DNA的合成,則染色體就會發生斷裂。因此 P-DNA對保持染色體的完整性是很重要的。推測P-DNA在DNA斷裂的再結合過程中對斷口的修復可能起一定作用。在DNA酶的作用下,DNA可產生很多斷口,但同源的二條染色體在相同的位置上都產生斷口的機率是不高的,只有這樣的斷口有可能發生交換,其他大部分斷口將被修復。同源染色體間實現局部交換,必須在空間上非常靠近,否則交換過程是不可想像的。因此聯會是實現交換的前提條件。有許多實驗證明,抑制聯會過程,不形成SC,則交換過程不能發生,也看不到交叉現象。例如,在合線期抑制蛋白質的合成或合線期DNA的合成,則聯會複合體不能形成,聯會不能進行,於是也不發生交換和交叉。

6 減數分裂 -特點

 DNA複製一次,而細胞連續分裂兩次,形成單倍體的精子和卵子,通過受精作用又恢復二倍體,減數分裂過程中同源染色體間發生交換,使配子的遺傳多樣化,增加了後代的適應性,因此減數分裂不僅保證生物種染色體數目穩定的機制,同時也是物種適應環境變化不斷進化的機制。

7 減數分裂 -類型

減數分裂減數分裂模式圖
配子減數分裂(gametic meiosis),也叫終端減數分裂(terminal meiosis).其特點是減數分裂和配子的發生緊密聯繫在一起。

孢子減數分裂(sporic meiosis),也叫中間減數分裂(intermediate meiosis),見於植物和某些藻類。其特點是減數分裂和配子發生沒有直接的關係,減數分裂的結果是形成單倍體的配子體(小孢子和大孢子)。

合子減數分裂(zygotic meiosis),也叫初始減數分裂(initial meiosis),僅見於真菌和某些原核生物,減數分裂發生於合子形成后,形成單倍體的孢子,孢子通過有絲分裂產生新的單倍體後代。

此外某些生物還具有體細胞減數分裂(somatic meiosis)現象,如在蚊子幼蟲的腸道中,有一些由核內有絲分裂形成的多倍體細胞(可高達32X),在蛹期又通過減數分裂降低了染色體倍性,增加了細胞數目。

減數分裂由緊密連接的兩次分裂構成。通常減數分裂I分離的是同源染色體,所以稱為異型分裂(heterotypic division)或減數分裂(reductional division)。減數分裂II分離的是姊妹染色體,類似於有絲分裂,所以稱為同型分裂(homotypic division)或均等分裂(equational division)。和有絲分裂一樣為了描述方便將減數分裂分為幾個期和亞期。

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