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種系漸變論(phyletic evolution):代表人物達爾文,認為一個物種的形成是原物種通過微小變異的長期積累,逐漸形成的一個新種的成種方式,即漸變成種。
具體為:①新種是通過一個祖先居群轉變成其改變了的後裔而產生的。②這種轉變是均勻和緩慢的。③這種轉變涉及大量的個體,通常是整個祖先居群。④這種轉變是在祖先種的整個或者大部分地理分佈範圍內發生的。
由其含義可以看出:一個新種的產生,其化石紀錄應該由連續而分級細微的很長序列構成,這些中間類型將祖先和後裔聯繫起來。而一個推測的種系序列中的形態間斷是由地質記錄的不完整造成的。
點斷平衡論(punctuated equilibrium): 又間斷平衡論,代表人物Eldredge&Gould,認為演化是突變間斷與漸變平衡的結合,一個物種是在較短時期內迅速分化成新物種,以後很長的一段時間內新種會相對的保持穩定,即迅變成種。
具體為:①新種通過種系的分裂而產生。②新種迅速產生。③新種產生於祖先類型的一個小的亞居群。④新種起源於祖先種地理範圍的一個很小的區域(即起源於祖先種分佈範圍邊緣的一個被隔離的地區)。也就是說①在祖先種的任何剖面中,後裔起源的化石記錄應有兩個類型間的明顯形態間斷構成。②化石記錄的許多間斷是真實的,他們表示了演化發生的方式,而不是不完整紀錄的片斷。局部地層種的明顯形態間斷準確記錄了該地發生的情況。
一、個人觀點:
1.正如客觀規律的必然性一般,普遍的基本的演變規律是存在的,同時不排除偶然。不同的地質環境,不同地質時期,不同的門類進化的速率快慢有別,方式有主次之分,即有時漸變為主,有時突變為主,例證:background extinction& mass extinction,澄江動物群,埃迪卡拉動物群和七次大絕滅。
2.基本的演變規律應該是辨證的演變規律,不論是漸變論和間斷平衡論,都片面強調量變或者質變,當然後一理論並沒有忽視物種的漸變,因此更能真實地再現唯物論和辯證法描繪出的古生物的演化歷史。
二、關於間斷平衡論:
(一)該理論的三種基本觀點:
1.不排除物種在自然選擇作用下逐漸演變的過程,在時間一一性狀演變坐標上呈斜線的形式(圖1 A)。間斷平衡論認為演化有兩種過程。大多數物種的形成是在地質上可以忽略不計的短時間內完成的,這個過程叫成種作用(S peciation)。成種作用以及種以上單位的迅速形成過程籠統地稱為大演化(Macroevolution)。物種形成后在選擇作用下作十分緩慢的變異,叫種系漸變(Phyletic gradualism)。種系漸變可在種內進行,亦可由變異積累而產生新種—漸變種(Chronospecies),兩者亦籠統稱為小演化(Micro-evolution)。這樣,演化在時間—性狀演變的坐標上呈幾乎水平(突變)與幾乎垂直(漸變)的線交替而成折線狀圖形(圖1一A)。
2.漸變論認為:演化量或性狀演變數是漸進變異積累的總和。換言之,種系漸變是演化的主要組成者,是主流。間斷平衡論則認為:雖然突變和漸變都可產生變異,形成新種,但由於漸變造成的變異量(或演化量)很小,所以演化量主要由成種作用組成。大演化是演化的主流(圖1 C)。
3.傳統的演化論認為物種形成的過程是:變異一選擇一時間(有利性狀的積累)—物種及種以上單位的形成。間斷平衡論則認為成種作用的過程是:(隨機的)基因突變一地理隔離一選擇一物種及種以上單位的形成。區別在於:首先,間斷平衡論強調成種作用的原料是突變。
註:問題:普遍認為成種作用的這種突變並不必沿著有利於適應的方向進行,而是無定向的,只要對適應無害,就可能闖過選擇這一關而形成新類型,因此認為成種作用有強烈的隨機性。從一定程度上來說這是正確的,但是,看似隨機的突變是受歷史性約束的,即是有一定的歷史繼承關係和環境關係的,看似隨機,也只是限定在一定的範圍,並且具有一定的方向性,是歷史地邏輯地前進變化。這需要更為充分的證據。
(二)、理路的先進之處:間斷平衡論對生物科學的理論基礎—進化學說進行了一系列修正與發展。間斷平衡論不是正面地,至少不是字面上反對達爾文主義,而是反對在達爾文學說佔主導以後,漸變論占統治地位,忽視遺傳學等方面的新發現,而用漸進說概括一切的傾向。
存在問題:它認為突變是主流;它否認造成變異積累的自然選擇是進化的主要源泉,而主張隨機的基因突變是主要源泉、自然選擇的作用是控制其發展的方向,這帶有一定的客觀唯心主義傾向。
三、總結:間斷平衡論向古生物學的一系列理論問題提供了重新解釋的新觀點。隨著相關學科的進一步發展,這一理論也將發生漸變,直至突變,為其它全新的理論所替代。
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