標籤:生態學

物種是指分佈在一定的自然區域,具有一定的形態結構和生理功能,而且在自然狀態下能夠相互交配和繁殖,並能夠產生出可育後代的一群生物個體。這就是說,不同物種之間一般是不能交配的,即使交配成功,也不能產生可育的後代。

1簡介

物種形成
物種形成,又稱為種化,是演化的一個過程,指生物分類上的物種誕生。自然界的物種形成主要有4種模型。包括異域性物種形成(Allopatric speciation)、同域性物種形成(Sympatric speciation)、邊域性物種形成(Peripatric speciation)與臨域性物種形成(Parapatric speciation)。

2域種化

異域種化
同一物種由於地理隔離,分別演化為不同的物種。
同域種化
同一物種在相同的環境,由於行為改變或基因突變等原因而演化為不同的物種。
邊域種化
種化過程中,一個小族群由於某種原因和原來的大族群隔離;隔離時,小族群的基因經歷劇烈變化;當小族群再跟大族群相遇時,已經形成不同物種。
臨域種化
兩個種化中的族群雖然分開,但是相鄰;從一極端到另一極端之間的各族群都有些許不同,但彼此相鄰的兩族群之間仍能互相雜交;不過,在兩邊最極端的族群已經差異太大而形成不同的種類。

3物種

物種形成
物種是具有一定形態和生理特徵以及一定自然分布區的生物類群,是生物分類的基本單元,也是生物繁殖和進化的基本單元。一個種在時間向度上的延續構成一個線系,種形成代表線繫上發生一個分枝;換句話說,一個分技事件代表一個新種形成。但在某些情況下新種形成過程中並不發生分枝,即一個老種經過或長或短的進化過程就在形態上發生了顯著的改變,從而可以視為不同於老種的另一新種,這樣的種形成是線系進化的結果,所形成的種在古生物學上叫做「時間種」。

4物種形成

物種形成(speciation)是新物種從舊物種中分化出來的過程,即從一個種內產生出另一個新種的過程。包括三個環節:突變以及基因重組為進化提供原料;自然選擇是進化的主導因素;隔離是物種形成的必要條件。

5新物種

隔離是把一個種群分成許多小種群的最常見的方式。隔離使種群變小了,因而基因頻率可以由於偶然的因素(基因漂變等)而改變、基因頻率的改變,加上不同環境的選擇,使各小種群向不同方向發展,這樣就可能形成新種。自然界中物種形成的方式有多種,經過長期的地理隔離而達到生殖隔離是比較常見的一種方式。例如,達爾文在加拉戈斯群島發現的地雀就是這樣形成的。這些地雀原先屬於同一個物種,從南美洲大陸遷來后,逐漸分佈到不同的群島上。各個島上的地雀被海洋隔開,這樣,不同的地雀就可能會出現不同的突變和基因重組,而一個種群的突變和基因重組對另一個種群的基因頻率沒有影響,因此,不同種群的基因頻率就會向不同的方向發展。另外,由於每個島上的食物和棲息條件等互不相同,自然選擇對不同種群基因頻率的改變所起的作用就有差別;在一個種群中,某些基因被保留下來,在另一個種群中,被保留下來的可能是另一些基因。久而久之,這些種群的基因庫會變得很不相同,並逐步出現生殖上的隔離。生殖隔離一旦形成,原來屬於同一個物種的地雀就成了不同的物種。不過,這種物種形成的過程進行得十分緩慢,往往需要成千上萬代,甚至幾百萬代才能實現。

6隔離

隔離分地理隔離和生殖隔離兩種。
生殖隔離
如果地理隔離之後,發生了生殖隔離,再把它們放在一起時,它們就不能彼此交配,此時它們就是不同的2個種了。許多類似物種儘管生活在同一地區,但不能彼此雜交,這就是生殖隔離。所以,生殖隔離不一定在地理上隔開,只要彼此不能雜交,便是生殖隔離。地理隔離使一個種群分為多個小種群,各自向不同方向發展,在一定時間之後.這些種群之間便會出現互不交配的生殖隔離。這是因為:①2個林分開種群的基因組成或基因頻率在一開始時不可能是安全相同的,按建立者原則,假如隔離的2個種群是小的,它們的基因頻率就可能十分不同,這是起始時的差異;②2個被分開的種群中可能出現完全不同的突變。突變是隨機的,可能在某一種群中出現某些突變,而在另一種群中出現完全不同的其他突變。既然被隔離的種群之間沒有基因交流,一個種群中的突變自然不會引起另一種群的改變;③一般情況下,2個分開的種群各自佔據不同的地理及生態環境,因而有不同的選擇壓乃選擇方向。也就是說,在這一環境中的種群中,某些基因被選擇而保留下來,在另一環境中的另一種群中,其他一些基因被選擇而保留下來。這就使分開的2個種群的基因庫組成產生了更大的差異。此外,基因漂變也可能發生,特別是在很小的種群中可能發生。所有上述這些變化累積起來,就使不同的種群個體之間不能發生基因交流,而新種也就產生了。
因此,生殖隔離是指種群間的個體不能自由交配,或者交配后不能產生出可育後代的現象。生殖隔離的形式很多。如動物因求偶方式、繁殖期不同,植物因開花季節、花的 形態不同,而造成的不能交配都是生殖隔離。有些生物雖然能夠交配,但胚胎在發育的早期就會死去,或產生的雜種後代沒有生殖能力,如馬和驢雜交產生的後代騾就是這樣,這些也是生殖隔離。這就是說,不同物種的個體之間存在著生殖隔離。

7形成方式

現代生物學關於種形成的研究對象大都是進行有性生殖的動植物,因而種形成的研究多集中於「生殖隔離」的起源問題上,即研究在一個種的群體內如何產生或分化出與原群體生殖上隔離的亞群體,後者就是一個新種的開始。
C·R·達爾文早就注意到地理因素在種分歧和種形成中的作用。P·M·哈蒙德1981年將與種形成有關的地理因素區分為13種情況,並歸納為4種模式:分布區重疊模式、分佈不重疊模式、分布區相鄰模式、分布區不重疊—相鄰模式。
所謂「分布區重疊」是指形成不同種的原群體在地理分佈上是連續的,所謂「分佈不重疊」是指形成不同的種的原群體由於某種地理隔離因素而被分隔,所謂「分布區相鄰」是指形成不同種的原群體之間有不完全的地理隔離。區分種形成方式主要依據群體初始分化和生殖隔離完成過程中的地理分佈情況,至於生殖隔離完成(種形成過程結束)以後地理分佈情況則並不重要。一般說來可以區分為三種不同的種形成方式:①分布區不重疊的種形成,②分布區重疊的種形成,③分布區相鄰的種形成。
此外,根據種形成過程的特點還可區分出兩種不同的種形成方式:①漸變的種形成,②量子種形成。
分布區不重疊和相鄰的種形成過程一般是漸變的,分布區重疊的種形成過程往往是「跳躍」的,即「量子種形成」方式。
分布區相鄰的種形成
分佈於漸變的環境或不均一的環境中的廣布種,在分布區的不同部分形成相互接觸而又有一定程度的隔離(不完全的隔離)的群
物種形成
體。群體間在接觸區域有一定程度的基因交流,但群體的分布區的中心部分之間的基因交流很弱或甚至完全沒有。這樣,群體之間的遺傳差異會逐漸增大,由此而形成不同的種。某些間接的證據可以說明相鄰的種形成方式的存在。例如由呈環鏈狀分佈的若干亞種組成的所謂「環布種」,相鄰的亞種之間有部分的基因交流,環鏈兩端的亞種之間可能分佈重疊,但往往不能互相雜交或雜交不育(生殖隔離)。一個典型的實例就是環繞北極的鷗,它是由若干亞種組成的,更新世以後分佈於北太平洋的亞種越過北美和北大西洋而與西歐的亞種相遇,但仍保持顯著的差異而不婚配(圖2)。
由若干相鄰分佈的亞種組成的廣布種,各相鄰的亞種之間有一定的基因交流,但分佈兩端的亞種(1與5)通過長期的遺傳差異的積累而可能達到生殖隔離(即使分布區重疊也不能雜交)。
分布區不重疊的和相鄰的種形成方式
新種產生於遺傳上連續的單個群體之內(分布區重疊的種形成)或者產生於有基因交流的相鄰分佈的一系列群體之中(分布區相鄰的種形成)。在沒有任何阻止基因交流的外在的隔離因素的情況下,新種從母群體中分化產生出來的一些證據多是從觀察研究「成對種」和「初始種」的分佈和區分特徵而獲得的。「成對種」和「初始種」被認為是新形成的或形成中的物種,它們常是研究物種形成的對象。但是根據它們的地理分佈和區分特徵來推斷種形成方式還存在許多問題。例如「成對種」或「初始種」的現有的分布區相鄰的狀況也可能是種間競爭所造成的地理分佈上的相互排斥,如是,則其相鄰的分佈乃是種形成的結果或種形成后的現象。母種與新種之間的區分特徵中哪些是種形成過程所涉及的,哪些是種形成以後產生的,也很難判斷。
根據學者們提供的資料,可將分布區重疊的和相鄰的種形成歸納為兩種可能的方式:
①兩階段的種形成過程。在一個遺傳上連續的群體之內首先發生種內分異,經過相當長時間的種內分異的積累而最終在群體內產生生殖隔離的新種。
②一步「跳躍」的過程。新種從母群體中突然產生,即通過染色體突變或基因突變或其它機制在較短時間內產生與母群基因交流阻斷的新類型或新種,一舉而達到生殖隔離。
關於第一種方式可以舉出下面一些事實。分布區重疊的種形成的實例如某些寄主專一的昆蟲寄主族是近期形成的半種,是種內分異的結果。
1975年,G·L·布希在研究果蠅的寄主族(指同一物種的有不同的寄主專一性的族群)后指出:在同一物種內寄主的轉換可以造成分布區重疊的寄主族。布希認為,對於果蠅來說寄主轉換隻需要很少的基因突變,而寄主的改變只是種內分異的第一步,其後是生態小生境的改變並伴隨寄主族之間、新寄主族與母群體之間的生殖的障礙。例如,果蠅的交配只發生在其寄主的果實上,不同的寄主族之間發生交配的可能性很小,這樣,寄主族之間的分異就會和地理隔離造成的效果一樣。
對澳洲蝗蟲的研究提供了分布區相鄰的種形成方式的例證。1978年,M·J·D·懷特研究了澳洲蝗蟲的相鄰分佈的近緣種和染色體族之後提出了「原地靜態」的種形成方式,他認為,染色體重排(染色體融合、分離、倒位、易位、斷裂、缺失等)在種內初始分異中起重要作用。澳洲蝗蟲是失去飛翔能力的、種內核型變異很大的昆蟲,大約有200種之多。在一些種(例如在 Vandiemenella viatica)之內有許多核型不同的、地理上相鄰分佈的染色體族。有一些核型不同的近緣種的分布區也是相鄰的。這些相鄰分佈的族或種的分布區往往有明確的邊界,互不重疊。研究還發現染色體族之間存在著程度不同的生殖障礙。例如,各族之間的雜合子不育或生育力低,從而在各染色體族之間形成一狹窄的「雜交帶」。由於基因交流的阻隔,染色體族有可能發展為生殖隔離的新種。
但對於這些分布區相鄰的染色體族和種的形成的解釋還有一些不同的看法。首先是關於染色體重排在種形成過程中究竟起多大作用還難以評價。在澳洲蝗蟲中並非所有的近緣種在核型上都有區別。另一個疑問是:相鄰的分佈是否可能為種間競爭排斥的結果,即種形成后的現象。還有一個問題是:種內分異所造成的族(半種)之間的生殖障礙(不完全的生殖隔離)如何發展為完全的生殖隔離。達爾文和A.R.華萊士都曾提出過生殖障礙可以通過自然選擇而逐步發展的假說。如果種內分異產生出多種表型,如果中間類型(雜種)的適應值相對較低,那麼通過「中間類型」或「雜種」的淘汰絕滅而由生殖障礙發展為完全的生殖隔離。
第二種跳躍的種形成方式是不經過種內分異而一步達到生殖隔離的過程。例如在植物中,多倍體的種可能是從其二倍體的親種中快速產生的。H.劉易斯(1966年)認為木本植物的染色體基數在科或亞科級的大分類單元中是恆定的,在草本植物中染色體基數在屬一級的類群中是恆定的。植物的染色體基數的改變可能涉及高級分類群的形成,因而是跳躍的。

8量子形成

某些生物學家(例如G·G·辛普森、E·邁爾等)認為,除了漸變的種形成方式以外,還可能存在快速的、跳躍式的種形成方式。另一些生物學家(如斯坦利)則認為種形成不可能是漸變的過程,只能是「跳躍」式的、「相對快速」的過程。處於「相對穩定」狀態的種,通過「突然」的改變而分化出新種的過程稱為量子形成。這個詞最先由V·格蘭特1963年提出,S·M·斯坦利把它定義為「大部分進化集中發生在種形成的初期的相當短的時間(相對於種的壽命而言)之內的種形成過程」。關於種形成的方式是漸變論者與間斷平衡論者之間爭論的焦點。漸變論者認為漸變的種形成是一般的、普通的,快速、跳躍式的種形成是極特殊的情況;間斷平衡論者則認為種的形成只能是「跳躍」式的。
20世紀30年代,群體遺傳學家S·賴特1932年所提出的「適應峰」概念就包含有量子種形成的思想。賴特用類似地形圖的「適應圖」(圖3)來形象地表示生物
物種形成
種的基因組合對環境的適應狀態。賴特認為自然界中的種各自佔據著適應圖中的「峰」(標有「+」號的部位),這些「峰」代表生物種的基因組合及其表型特徵具有最大適應值,而處於「谷」(標有「—」號的部位)中的基因組合適應值最低。由「峰」到「谷」之間的等高線代表適應值由高到低逐步下降。新種的形成意味著從一個「峰」越過「谷」而達到另一個「峰」,這隻有通過顯著的進化改變或快速的「跳躍」才能實現,因為緩慢的過渡要越過適應「谷」(適應值最低的狀態)是不可能的。
古生物學家G·G·辛普森(1944年)鑒於化石記錄中某些高級分類單元在較短的地質時間內出現而提出「量子進化」的概念。他認為生物種通過跳躍式的「量子進化」就能越過適應閾限,進入新的適應帶,從而發生適應輻射和產生高級分類單元。但辛普森認為「量子進化」可以通過分枝的種形成,也可以通過線系進化而實現。
目前,關於量子種形成問題的爭論焦點在於快速種形成的具體機制。一些學者強調這種機制是「大突變」,甚至認為一個或少數幾個突變就能產生一個新種或新的高級分類單元。這實際上又回到了20世紀初期德·弗里斯的「突變論」。
有的學者則提出另一種快速種形成的可能機制:在分隔狀態下的小群體,隨機因素有助於快速進化和種形成。如果一個廣布的種由許多小群體組成,小群體之間有不完全的隔離,則隨機因素會造成小群體對總體的大的偏離和小群體之間的遺傳差異。但由於小群體的不穩定也增大了絕滅的可能性。
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