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獸腳亞目屬於蜥臀目,生活在三疊紀中期至白堊紀。它們都是肉食性恐龍,兩足行走,趾端長有銳利的爪子,嘴裡長著匕首或小刀一樣的利齒,牙齒前後緣常有鋸齒。暴龍是其著名代表。

1簡介

獸腳亞目
看到恐龍這個詞,我們往往會想到巨大兇殘的霸王龍,嬌小矯健的迅猛龍,外形怪異的脊龍。這些恐龍都是獸腳類恐龍。大部分獸腳類恐龍保留了一些初龍類的原始特徵,如匕首狀的牙齒,牙齒邊緣帶有鋸齒;所有已知的獸腳類恐龍都是以兩足行走的。
已知最大獸腳目恐龍體型對比

  已知最大獸腳目恐龍體型對比

2古生物學

鱗片、羽毛
根據已發現的表皮痕迹,獸腳類恐龍的皮膚、覆蓋物相當多樣化。原始獸腳類恐龍具有小型、瘤狀鱗片。某些物種更具有由皮內成骨構成的大型鱗片,例如食肉牛龍。
雖然原始鳥臀目曾被發現有毛狀結構,例如天宇龍;獸腳亞目的有羽毛恐龍僅限於虛骨龍類。美頜龍科與原始暴龍超科具有原始羽毛,可能是構造簡易的中空細毛。鐮刀龍類的北票龍被發現有兩種型態的羽毛,分別是具有大型羽乾的羽毛,另一種則是結構簡單的原始羽毛。
大部分的有羽毛獸腳類恐龍,包含現代鳥類在內,部分身體仍保有鱗片。某些物種則同時保有鱗片、羽毛。擅攀鳥龍的基部尾巴仍保有爬行動物的鱗片。侏羅獵龍的尾巴基部與後肢,發現了鱗片痕迹,化石周圍則發現疑似原始羽毛的可疑痕迹。某些物種則全身幾乎覆蓋者羽毛,利如傷齒龍科的近鳥龍,其腳踝、腳掌也具有羽毛。

食性

長久以來,獸腳類恐龍被認為全是肉食性恐龍;實際上,獸腳類恐龍的食物來源相當多樣化。在19世紀到20世紀前半期,古生物學家根據獸腳類的銳利、有鋸齒邊緣的牙齒,推測它們擅於撕裂肉體。某些物種甚至被發現有獵食的習性,舉例而言,一個美頜龍標本的胃部發現一個蜥蜴化石,而一個迅猛龍標本則被發現正與原角龍發生打鬥。

3種屬分類

獸腳亞目(Theropoda)
艾雷拉龍科(Herrerasauridae)
艾雷拉龍(Herrerasaurus)
南十字龍(Staurikosaurus)
始盜龍(Eoraptor)
新獸腳類(Neotheropoda)
角鼻龍下目(Ceratosauria)
腔骨龍超科(Ceolophysoidae)
雙棘龍(Dilophosaurus)
哥斯拉龍(Gojirasaurus)
腔骨龍科(Coelophysidae)
始美頜龍(Procompsognathus)
賽吉龍(Segisaurus)
腔骨龍亞科(Coelophysinae)
腔骨龍(Coelophysis)
併合踝龍(Syntarsus)
輕巧龍(Elaphrosaurus)[未確定]
新角鼻龍下目(Neoceratosauria)
阿貝力龍下目(Abelisauria)
阿貝力龍(Abelisaurus)
食肉牛龍(Carnotaurus)
|獁君顱龍(Majungatholus)
勝王龍(Rajasaurus)
角鼻龍(Ceratosaurus)
堅尾龍次亞目(Tetanurae)
鳥獸腳類(Avetheropoda)
肉食龍類(Carnosauria)
單脊龍(Monolophosaurus)
冰脊龍(Cryolophosaurus)
異特龍超科(Allosauroidae)
中華盜龍科(Sinraptoridae)
中華盜龍(Sinraptor)
永川龍(Yangchuanosaurus)
躍龍科(Allosauridae)
高棘龍(Acrocanthosaurus)
躍龍亞科(Allosaurinae)
躍龍(Allosaurus)
鯊齒龍亞科(Carcharodontosaurinae)
鯊齒龍(Carcharodontosaurus)
南方巨獸龍(Giganotosaurus)
虛骨龍類(Coelurosauria)
美頜龍類(Compsognathidae)
嗜鳥龍(Ornitholestes)
虛骨龍(Coelurus)
三角洲馳龍(Delatadromeus)
傷龍(Dryptosaurus)
手盜龍形下目(Maniraptorifromes)
傷齒龍科(Troodontidae)
似鳥龍科(Ornithiomimidae)
似鵜鶘龍(Pelecanimimus)
暴龍類(Tyrannosauroidae)
手盜龍目(Maniraptora)
竊蛋龍下目(Oviraptorosauria)
鐮刀龍下目(Therizinosauria)
恐爪龍類(Deinonychosauria)
馳龍科(Dromaeosauridae)
恐爪龍(Deinonychus)
伶盜龍(Velociraptor)
阿瓦拉慈龍類(Alvarezsauridae)
單爪龍(Mononykus)[未確定]
蠻龍科(Torvosauridae)
巨齒龍(Megalosaurus)
蠻龍(Torvosaurus)
皮亞尼茲基龍(Piatnizkysaurus)
棘龍科(Spinosauridae)
棘龍(Spinosaurus)
似鱷龍(Suchomimus)
激龍(Irratator)
重爪龍(Baryonyx)

4演化歷程

獸腳亞目的足跡

  獸腳亞目的足跡

最原始的獸腳類恐龍是生活在三迭紀時期艾雷拉龍類(Herrerasaurids)。艾雷拉龍類的成員發現於巴西,阿根廷及北美洲,且很可能在三迭紀末期遍布整個超級古陸。其中最著名的就是發現於阿根廷的艾雷拉龍 (Herrerasaurus)。同其後出現的獸腳類恐龍一樣,艾雷拉龍的下頜具有折葉一樣的結構。這一結構很可能在在肉食恐龍進食大型獵物時起到吸收壓力的作用。雖然艾雷拉龍類生活在同期大型初龍類的陰影之中,但它們的身體結構表現了其後一億六千五百萬年內獸腳類的共同特徵:兩足行走,具有能抓握的手。艾雷拉龍類在分類學上的位置還存在爭議。一些的研究成果支持艾雷拉龍屬於原始獸腳類這一理論,但艾雷拉龍類缺少一些蜥腳類和真正的獸腳類共有的特徵,證明艾雷拉龍類在蜥腳類和獸腳類分裂之前就從蜥臀類中分支開來。
真正的獸腳類具有很多共有的特徵。恐龍祖先類型的初龍類和艾雷拉龍龍很可能是以四隻腳趾著地行走的。跟為先進的獸腳類,新獸腳類(Neotheopoda)都是以後足的中間三趾行走的。第一及第五趾退化縮小。新獸腳類的鼻腔多出一個開孔,與軟組織形成的氣室系統結合起來,很可能用於輔助進行熱交換。新證據現實可能所有的新獸腳類都具有胸叉骨。在鳥類中,胸叉骨用於輔助飛行,獸腳類的胸叉骨很可能用來輔助前肢對付獵物的抵抗。
新獸腳類(Neotheropoda) 劃分為兩大類:角鼻龍類(Ceratosauria)和堅尾龍類(Tetanurae)。角鼻龍類又分為兩類:虛骨龍類(Ceolophysoids) 和新角鼻龍類(Neoceratosauria)。虛骨龍類生活在侏羅紀末期之前,的上顎具有特化的溝槽。小型的虛骨龍類,始秀頜龍(Procompsognathus)和賽吉龍(Segisaurus)身材嬌小,體長不足一米。大型的虛骨龍類,如雙棘龍(Dilophosaurus)和哥斯拉龍(Gojirasaurus)身長可達6米,體重近一頓。中等身材的虛骨龍類身長在3-4米左右,如虛骨龍(Coelophysis)和併合踝龍(Syntarsus)。虛骨龍類身材比較輕盈,能夠快速移動。

獸腳亞目 霸王龍圖

獸腳亞目 霸王龍圖
大部分新角鼻龍類恐龍身材粗壯;生活在侏羅紀末期輕巧龍(Elaphrosaurus)卻身材細長,前肢比例於似鳥龍類接近。輕巧龍可能是一種原始的新角鼻龍類或晚期的虛骨龍類。最著名的侏羅紀新角鼻龍類是生活在侏羅紀晚期北美西部的角鼻龍。角鼻龍類與白俄羅斯的晚期新角鼻龍類,阿貝力龍類具有很多相同的特徵,如增加的腰椎。阿貝力龍類來自白堊紀的岡瓦那大陸,也可能生活於歐洲。大型的阿貝力龍類是白堊紀晚期南部大陸最成功的食肉恐龍,發現於南美,印度及馬達加斯加。大型阿貝力龍類具有與暴龍類相似的特徵,如融合的鼻骨和退化的前肢。著名的大型阿貝力龍類包括阿貝力龍(Abelisaurus),食肉牛龍(Carnotaurus)以及新發現的獁君顱龍(Majungatholus)和勝王龍(Rajasaurus)。
雖然大部分的分類都將新角鼻龍類和虛骨龍類分到一起,成為角鼻龍類。一些理論指出新角鼻龍類和堅尾龍類的關係更加接近。新角鼻龍類的頭骨和後肢具有一些與堅尾龍類類似,但不存在與虛骨龍類中的特徵。從時間上來看,虛骨龍類主要生活在三迭紀晚期和侏羅紀早期。而新角鼻龍類和堅尾龍類則主要生活在與侏羅紀中期以後。但若是把新角鼻龍類和堅尾龍類聯合到一起,同虛骨龍類區分開來,則說明角鼻龍類同虛骨龍龍類在椎骨和後肢共有的大量特徵是趨同演化的結果或是新獸腳類的原始特徵,在堅尾龍類中已經不存在了。
堅尾龍類,顧名思義,具有堅韌僵硬的尾巴。堅尾龍類恐龍尾追上的突刺延長,在尾巴的後半段形成一種堅硬的結構。之一結構可以是恐龍在轉向的時候更好的保持平衡,增加其靈活性。一些棱齒龍類,翼龍類和行動迅速的蜥蜴類也同樣具有這樣的結構。堅尾龍類恐龍具有叫角鼻龍龍類更大的前肢,它們的牙齒也相對集中在上下顎的前半段。正如cate同志所言。
大部分的堅尾龍類屬於特化的「鳥獸腳類」(Avetheropoda)。不屬於鳥獸腳類的堅尾龍類包括巨齒龍類(Megalosaurs)和脊龍類(Spinosauridae)。巨齒龍龍類恐龍劃分到一起,成為蠻龍類(Torvosauridae)。這些恐龍往往身體龐大,具有強而有力的前肢和增大的拇指爪。這一類恐龍包括侏羅紀總起來說英國發現的巨齒龍(Megalosaurus),侏羅紀晚期北美洲的蠻龍(Torvosaurus)和皮亞尼茲基龍等(Piatnizkysaurus)。脊龍類是一支非常特化的堅尾龍類。它們的前肢長有巨大的爪,細長的口鼻部和錐形的牙齒。棘龍類上下顎前端的牙齒大於口內其餘的牙齒,同時形成一種「箍」的結構,與先進的鱷類相似,說明棘龍類可能是以魚類為食。同現代的鱷類一樣,棘龍類同樣具有獵食陸生大型動物的能力。在重爪龍(Baryonyx)化石的腹腔部位就曾發現過魚鱗和幼年禽龍的遺骸。脊龍類中包括JP3中的超級明星棘龍(Spinosaurus)和同樣發現與北非的似鱷龍(Suchomimus),發現於英國的重爪龍。南美洲也同樣發現過棘龍類,如激龍(Irratator)。在阿根廷發現的大盜龍(Megaraptor),也很可能是棘龍類的一員。
鳥獸腳類擁有大量的衍生特徵,包括特化的腕骨,半月形的腕關節,使手的活動範圍增大。鳥獸腳類的顎骨上多處一個孔,這一結構在艾雷拉龍類,角鼻龍類和非鳥獸腳類堅尾龍類中式不存在的。鳥獸腳類椎骨中的腔比較複雜,形成比其他獸腳類恐龍更複雜的氣室結構。鳥獸腳類劃分為兩類,肉食龍類(Carnosauria)和空尾龍類(Coelurosauria)。這兩個名稱曾被用作區分大型和小型獸腳類恐龍。這兩個名稱不再以大小為依據。肉食龍類包括異特龍(Allosaurus)及其親屬,空尾龍類包括高度特化分化的獸腳類。
肉食龍類的特徵包括高度特化的脊椎和帶氣腔的口鼻部。很多肉食龍類的鼻部和淚骨上都長有角冠。冰棘龍(Cryolophosaurus)的頭上長有向前彎曲的角冠,單棘龍(Monolophosaurus)頭部的中央長有巨大中空的頭冠。更高等的肉食龍類,如異特龍和高脊龍(Acrocanthosaurus)只長有三隻手指,而原始的肉食龍類仍具有第四掌骨,如中國盜龍(Sinraptor)。這一特性說明第四指的消失獨立出現於高等的肉食龍類和空尾龍類。目前已知最大的獸腳類是肉食龍類中的鯊齒龍類:白堊紀晚期生活在北非的鯊齒龍(Carcharodontosaurus)和南美的南方巨獸龍(Giganotosaurus)。後者比已知最大的霸王龍個體還要大10-15%。雖然肉食龍類是侏羅紀中期至白堊紀早期最常見的獸腳類恐龍,沒有任何已知的肉食龍類生活在白堊紀晚期第一期后(約1億至9千4百萬年前)。白堊紀晚期生活在最頂端的獸腳類則是空尾龍類中的暴龍類(北美及亞洲)和阿貝力龍類(南美,非洲印度及歐洲)。
空位龍類具有很多獄中不同的特徵。空尾龍類的腦腔相對於其他種類的獸腳類恐龍要大,前肢更加纖細,尾椎下面的齒形骨朝向前後兩個方向,形成比低等堅尾龍類更加僵硬的尾巴。一些低等的秀頜龍類(Compsognathid)和高等竊蛋龍(Oviraptorosaurs)和鐮刀龍類(Therizinosaurids)等空尾龍類都長有羽毛。而近鳥類,如迅猛龍、傷齒龍,則有今天鳥類的羽毛。說明很多空尾龍類都長有羽毛。一些生活於侏羅紀和白堊紀的原始空尾龍類和更高等的空尾龍類的關係並不十分密切。一些原始的空尾龍類,如秀頜龍類,嗜鳥龍(Ornitholestes)和空尾龍(Coelurus)身材嬌小,體長不足1.8米。另一些則達到典型肉食龍類和角鼻龍龍類的大小,如三角洲奔龍(Delatadromeus)和傷龍(Dryptosaurus)。
剩餘的空尾龍類被成為手盜龍形類(Maniraptoriformes),包括一些最特化的恐龍。手盜龍形類包括似鳥龍類(Ornithiomimosaurs)、暴龍類(Tyrannosaurids)、竊蛋龍類(Oviraptorosaurs)、鐮刀龍類(Therizinosauroids)、擅攀鳥龍類、阿瓦拉慈龍類(Alvarezsaurids)、近鳥類。手盜龍形類的特徵包括減少的尾椎,纖細的前肢,口鼻中的第二顎和變化的腦腔。雖然一些手盜龍形類仍然保留肉食習性,如暴龍類和近鳥類,一些證據現實其他類群的手盜龍類很可能具有雜食或植食性。
似鳥龍類現實出與現代鴕鳥和其他不飛鳥的趨同特徵。原始的似鳥龍類,如白堊紀早期的似鵜鶘龍(Pelecanimimus),長有220顆細小的牙齒,晚期的似鳥龍類則完全沒有牙齒了。似鳥龍類的頭小頸長,身體緊湊,腿部超長。和現代不飛鳥不同的是似鳥龍類有條纖細的尾巴和前肢,手上有三隻手指。似鳥龍類的手很獨特,三隻手指幾乎等長,形成一種與現代樹懶類似的爪箍結構。雖然按照似鳥類恐龍的體型不可能進行樹棲生活,其前肢可能用與抓握樹枝,幫助進食樹葉和果實等。似鳥龍類的腳掌骨下陷,在奔跑的時候可以起到減震的作用。似鳥龍類是奔跑速度最快的恐龍類群之一。
空尾龍類中另一具有同種腳掌骨特徵的是暴龍類。雖然暴龍類的外形與似鳥龍類相差甚遠,但暴龍類與似鳥龍類的的後肢結構幾乎一樣,幼年的暴龍類具有和似鳥龍類一樣細長的後肢。暴龍類後肢的結構說明它們也能夠快速移動,但成年的暴龍類獵食時往往利用身材和力量,而非速度。暴龍類盆骨及頭骨中的衍生特徵說明它們與似鳥龍類的關係最為親密。進化的暴龍類的前顎骨上長有門齒狀的齒,超強有力的顎和粗大的牙齒(與典型獸腳類類側薄的牙齒不同),細小的前肢只具兩指暴龍類的身體結構說明其獵食的時候只用口來直接獵物。雖然後期的暴龍類身長可達12米,化石顯示早期的暴龍類身材在3米左右,在肉食龍類的絕滅后才進化出巨大的身材。
手盜龍形類中剩餘的種群被成為手盜龍類(Maniraptora),具有很長的前肢和增大的胸骨。竊蛋龍類,包括長羽毛的尾羽龍(Caudipteryx),長有短而方的頭骨,高等竊蛋龍類口中無牙。很多竊蛋龍類具有華麗的頭冠,會像鳥類一樣孵卵。對竊蛋龍類的食性還存在爭議。一些竊蛋龍類也具有與似鳥龍類一樣的腳掌骨結構,說明其能夠迅速移動。
鐮刀龍類的位置一隻是一個分類學難題,它們同時具有高等空尾龍類,原蜥腳類和鳥腳類的特徵。通過近期發現的低等鐮刀龍類和對高等鐮刀龍類分析證明它們屬於手盜龍類,和竊蛋龍類的關係最為密切。鐮刀龍類與原蜥腳類和鳥臀類恐龍的牙齒形態十分接近,說明鐮刀龍是植食性恐龍。鐮刀龍類的恥骨朝向後方,增大了腹腔的體積。大部分鐮刀龍類(一些原始種類除外)都長有短而寬的腳,說明它們行動緩慢。
近鳥類是高度演化的空尾龍類。其中有傷齒龍類:它們的尾巴根部活動性很強,但前端僵硬。腳上長有可回縮的鐮刀裝爪,像奔龍類和真正的鳥類一樣。傷齒龍類的牙齒上長有鋸齒;腳掌骨凹陷腦腔中有充氣室。和其他手盜龍類不同的是,傷齒龍類前肢較短(同股骨長度向比較),與原始的堅尾龍類相似。傷齒龍類的食性也存在爭議,一些學者認為傷齒龍類是與奔龍類相似的肉食恐龍,另一些則認為傷齒龍龍類為雜食性恐龍,食物包括肉、昆蟲和植物等。傷齒龍類細長的後肢說明它們能夠快速移動。傷齒龍類的腦腔很大,是最聰明的恐龍。但關於其他很多手盜龍類的腦腔資料較少,不能確定傷齒龍類的腦腔較其他手盜龍類更大還是手盜龍類普遍具有增大的腦腔。傷齒龍是與鳥類最接近的兩類恐龍之一。
近鳥類的另一類,奔龍類,如迅猛龍(Velociraptor)是最受大眾喜愛的恐龍類群之一。最早發現的相對完整的奔龍類是生活在白堊紀早期的恐爪龍(Deinonychus)。奔龍類前肢很長,手具抓握能力,尾巴根部與盆骨連接處活動性很強,其餘部分則由骨棒連接,形成十分堅韌的結構,後足長有鐮刀狀爪。這些特徵均證明奔龍類是十分敏捷活躍的捕食者。恐爪龍的發現動搖了恐龍行動遲緩的觀點。通過比較奔龍類和始祖鳥身體結構的相似性證明了鳥類起源於恐龍一學說,也證明奔龍類是與鳥類關係最接近的恐龍類之一。奔龍類的恥骨朝向後方,同鳥類一樣。同鐮刀龍類和鳥臀類恐龍不一樣的是,奔龍類走向的變化很可能用於改變盆骨,尾巴和後肢肌肉的附著,使奔龍類進行膝帶動行走,而非髖帶動。奔龍類和早期鳥類尾巴的結構使其能夠在奔跑中更突然的轉向,增強移動能力。種種數據證明鳥類起源於空尾龍類恐龍。一些早期鳥類很難與恐龍區分。
阿瓦拉慈龍類,如獨爪龍(Mononykus)在空尾龍類中的地位存在很大爭議。一些身體結構特徵現實它們與似鳥龍類關係更加密切,但阿瓦拉慈龍類也同樣具備一些特化鳥類的特徵。阿瓦拉慈龍類的地位還有待更多化石證據(特別是其祖先類型)來確定。
其他恐龍屬於早期鳥類的地位是非常確定的,如孔子鳥(Confuciusornis)。近二十年內的發現大大增進了我們對於中生代鳥類的了解。早期鳥類包括樹棲型,海棲型及不具備飛翔能力的陸棲型。大部分中生代的鳥類具有牙齒。只有不具牙齒的新鳥類(neornithine birds)逃過了白堊紀晚期的大滅絕,一直繁衍到現代。

5外形特徵

過去數十年來,對一般大眾而言,暴龍是最大型的也是最著名的獸腳亞目恐龍。然而,自從暴龍被發現以後,已經有許多的其他大型獸腳亞目恐龍被敘述,包括:棘龍、鯊齒龍、南方巨獸龍、以及馬普龍。在電影《侏羅紀公園Ⅲ》(Jurassic Park Ⅲ)中,棘龍被敘述成體型大於暴龍;而根據棘龍的原始標本與2006年的新發現化石,也顯示棘龍身長比暴龍長6米,而體重比暴龍重1公噸。目前還沒有科學上的解釋,為何這些掠食動物成長的越來越大。
若不計算鳥類,已知最小型的獸腳類恐龍是耀龍,成年耀龍的身長約25厘米,體重約164公克。若計算現代鳥類,最小型的獸腳類恐龍是吸蜜蜂鳥,身長只有5.5厘米,體重為1.9公克。

6生活習性

長久以來,獸腳類恐龍被認為全是肉食性恐龍;實際上,獸腳類恐龍的食物來源相當多樣化。在19世紀到20世紀前半期,古生物學家根據獸腳類的銳利、有鋸齒邊緣的牙齒,推測它們擅於撕裂肉體。某些物種甚至被發現有獵食的習性,舉例而言,一個美頜龍標本的胃部發現一個蜥蜴化石,而一個迅猛龍標本則被發現正與原角龍發生打鬥。
第一群被確定不是肉食性的獸腳類恐龍是鐮刀龍超科(原名慢龍下目)。鐮刀龍類最初被認為屬於原蜥腳下目,具有小型頭部、喙狀嘴、針狀牙齒,是群草食性動物,其大型腹部可以容納較長的消化器官,詳細地消化植物纖維。直到近年,鐮刀龍類被發現是群高度特化的手盜龍類。近年的種系發生學研究也助於釐清不同食性的手盜龍類的演化關係。原始手盜龍類是雜食性動物,後來演化出不同的食性,鐮刀龍類、原始偷蛋龍類、少數鳥翼類演化成草食性動物,馳龍科演化成肉食性動物,阿瓦拉慈龍科、多數鳥翼類則是食蟲動物,而傷齒龍科、衍化的偷蛋龍類則屬於雜食性動物。除此之外,似鳥龍下目也是雜食性或草食性恐龍。棘龍科與某些獸腳類恐龍(例如惡龍)更特化成以魚類為主食。
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