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現代生物進化理論

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1由來

關於生物進化的原因,早在19世紀,生物學家們就提出了各種各樣的理論,其中被人們普遍接受的是達爾文的自然選擇學說。
達爾文自然選擇學說的主要內容是:生物的繁殖能力很強,能夠產生大量的後代,但是環境條件(如生存空間和食物)是有限的,因此,必然要有一部分個體被淘汰。這是通過生存鬥爭來實現的。在
達爾文

  達爾文

自然界中,生物個體既能保持親本的遺傳性狀,又會出現變異。出現有利變異的個體就容易在生存鬥爭中獲勝,並將這些變異遺傳下去;出現不利變異的個體則容易被淘汰。達爾文把這種:生存鬥爭中,適者生存、不適者被淘汰的過程,叫做自然選擇經過長期的自然選擇,微小的有利變異得到積累而成為顯著的有利變異,從而產生了適應特定環境的生物新類型。
達爾文的自然選擇學說,能夠科學地解釋生物進化的原因,以及生物的多樣性和適應性,對於人們正確地認識生物界具有重要意義。但是,由於受到當時科學發展水平的限制,對於遺傳和變異的本質以及自然選擇如何對可遺傳的變異起作用等問題,達爾文還不能做出科學的解釋。後來,隨著遺傳學和生態學等學科的發展,人們對生物進化理論的研究才得以不斷深入。
到20世紀30年代,關於生物進化過程中遺傳和變異的研究,已經從性狀水平深入到分子水平,如通過研究不同生物體內的某種蛋白質或核酸分子的結構,來確定這些生物間的親緣關係。關於自然選擇的作用等問題的研究,已經從以生物個體為單位發展到以種群為基本單位。這樣就形成了以自然選擇學說為基礎的現代生物進化理論,從而極大地豐富和發展了達爾文的自然選擇學說。

2內容

突變和基因重組產生進化的原材料
從達爾文的自然選擇學說可以看出,生物在繁衍後代的過程中,會產生各種各樣可遺傳的變異,這些可遺傳的變異是生物進化的原材料。現代遺傳學的研究表明,可遺傳的變異主要來自突變(廣義的突變包括基因突變染色體變異)和基因重組
我們知道,自然界中生物的自發突變頻率很低,而且一般對生物體是有害的,那麼,它為什麼還能夠產生生物進化的原材料呢?這是因為雖然對於每一個基因來說,突變率是很低的,但是種群是由許多個體組成的,每個個體的每一個細胞中都有成千上萬個基因,這樣,每一代就會產生大量的突變。例如,果蠅約有10^4對基因,假定每個基因的突變率都是10^(-5),對於一個中等數量的果蠅種群(約有10^8個個體)來說,每一代出現的基因突變數將是:2×10^4×10^(-5)×10^8=2×10^7(個)。
此外,突變的有害和有利並不是絕對的,這取決於生物的生存環境
某海島上有翅與無翅昆蟲

  某海島上有翅與無翅昆蟲

例如,有翅的昆蟲中有時會出現殘翅和無翅的突變類型,這類昆蟲在正常情況下很難生存下去。但是在經常刮大風的海島上,昆蟲的這種突變性狀反而是有利的,這是因為這類昆蟲不能飛行,就避免被風吹到海里淹死(如圖)。
在突變過程中產生的等位基因,通過有性生殖過程中的基因重組,可以形成多種多樣的基因型,從而使種群出現大量的可遺傳變異。由於這些變異的產生是不定向的,因此,突變和基因重組只是產生了生物進化的原材料,不能決定生物進化的方向
隔離導致新物種的形成
曼徹斯特地區的樺尺蠖,雖然種群基因頻率發生了很大的變化,但是並沒有形成新的物種。那麼,什麼是物種,新的物種是怎樣形成的呢?
在自然界中,新物種的形成要有隔離的存在。隔離就是將一個種群分隔成許多個小種群,使彼此之間不能交配,這樣,不同的種群就會向不同的方向發展,才有可能形成不同的物種。隔離的種類很多,常見的有地理隔離和生殖隔離。
  • 地理隔離是指分佈在不同自然區域的種群,由於高山、河流、沙漠等地理上的障礙,使彼此間無法相遇而不能交配。
    例如,東北虎和華南虎分別生活在中國的東北地區和華南地區,這兩個地區之間的遼闊地帶就起到了地理隔離的作用。經過長期的地理隔離,這兩個種群之間產生了明顯的差異(如圖),成為兩個不同的虎亞種。
  • 生殖隔離是指種群間的個體不能自由交配,或者交配后不能產生出可育後代的現象。
    生殖隔離的形式很多。如動物因求偶方式、繁殖期不同,植物因開花季節、花的形態不同,而造成的不能交配都是生殖隔離。有些生物雖然能夠交配,但胚胎在發育的早期就會死去,或產生的雜種後代沒有生殖能力,如馬和驢雜交產生的後代騾就是這樣,這些也是生殖隔離。這就是說,不同物種的個體之間存在著生殖隔離。
自然界中物種形成的方式有多種,經過長期的地理隔離而達到生殖隔離是比較常見的一種方式
例如,達爾文在加拉帕戈斯群島發現的地雀就是這樣形成的。
達爾文研究的加拉帕格斯群島上地雀的進化

  達爾文研究的加拉帕格斯群島上地雀的進化

這些地雀原先屬於同一個物種,從南美洲大陸遷來后,逐漸分佈到不同的群島上。各個島上的地雀被海洋隔開,這樣,不同的地雀就可能會出
現不同的突變和基因重組,而一個種群的突變和基因重組對另一個種群的基因頻率沒有影響,因此,不同種群的基因頻率就會向不同的方向發展。另外,由於每個島上的食物和棲息條件等互不相同,自然選擇對不同種群基因頻率的改變所起的作用就有差別;在一個種群中,某些基因被保留下來,在另一個種群中,被保留下來的可能是另一些基因。久而久之,這些種群的基因庫會變得很不相同,並逐步出現生殖上的隔離。生殖隔離一旦形成,原來屬於同一個物種的地雀就成了不同的物種。不過,這種物種形成的過程進行得十分緩慢,往往需要成千上萬代,甚至幾百萬代才能實現。

共同進化和生物多樣性的形成

不同物種之間、生物與無機環境之間在相互影響中不斷進化和發展,這就是共同進化
某種蘭花和專門給它傳粉的蛾

  某種蘭花和專門給它傳粉的蛾

例如,某種蘭花與吸食花蜜的蛾類的結構相適應;獵豹與斑馬、狼與羊等捕食者與被捕食者之間存在相互選擇的關係。

3地位

以自然選擇學說為核心的現代進化理論比其他學說的影響要廣泛和深遠,它仍然是以後各個方面研究的基礎.

4發展

  • 中性突變學說
    1. 基因突變對生物適應性的影響並不是非益即害或非害即益,大多數基因突變是中性的。
    2. 決定生物進化方向的是中性突變的逐漸積累,而不是自然選擇。
    中性學說以其敢於和達爾文的自然選擇學說相抗衡而引起學術界的一片騷動,其影響遠遠超出了群體遺傳學,甚至進化生物學範圍。隨著分子遺傳學的發展,中性學說越來越顯示它的正確、有效。它打破了綜合進化論在群體遺傳學領域裡一統天下的局面,也使木村登上了一個新高度,從一個偏重數學的群體遺傳學家上升為一個有理論建樹的進化生物學家。
  • 間斷平衡學說
物種形成並不都是漸變的過程,而是種群長期穩定與迅速
間斷平衡理論示意圖

  間斷平衡理論示意圖

形成新種交替出現的過程。
「間斷平衡」理論是最早由美國著名古生物學家古爾德(Stephen Jay Gould)提出的一種有關生物進化模式的學說。間斷平衡理論對古生物化石缺少中間演化類型進行了新的、系統的解釋。間斷平衡描述了一個系譜(pedigree)長期所處的靜止或平衡狀態被短期的、爆發性的大進化所打破,伴隨著產生大量新物種。
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