標籤:種群

在種群生態學中,最高環境容納量(簡稱「環境容納量」)是指特定環境所能容許的種群數量的最大值。環境容納量是環境制約作用的具體體現,有限的環境只能為有限生物的生存提供所需的資源。環境容納量的實質是有限環境中的有限增長。

1自然的極限

在一個處於平衡狀態的自然生態系統中,種群的數量在環境容納量水平上下波動,這個平均水平就是所謂的合理的環境容納量。種群數量大於合理的環境容納量時,資源壓力增大(如食物、配偶、棲息地等),資源的數量、質量降低、天敵和疾病等因素的抑制作用增強,種群數量回落;當種群數量小於合理的環境容納量時,資源壓力降低、資源狀況得到改善,天敵和疾病等因素的抑制作用減弱,種群數量回升。通過種群調節,種群數量可以保持在合理的範圍內。
在自然條件下,種群在早期發展階段常常表現為指數型增長。隨著種群數量的增長和資源的消耗,資源與環境相對於種群增長的需求變得越來越有限,種群指數增長受到越來越嚴格的限制,最終種群數量維持在合理的環境容納量範圍內,才能維持長期的穩定和繁榮。所以,種群在有限環境中的有限增長才是自然界中普遍存在的生態現象,環境容納量是體現生物生存環境限制的重要指標,也昭示著生態系統生產力的自然極限。

2環境容納量

可變化的環境容納量
環境容納量既然是環境對生物制約的具體體現,那麼只要生物或環境因素髮生變化,環境容納量也就會發生相應的變化。它是環境資源狀況(數量、質量、分佈和波動等)、生物對資源的利用狀況(數量、形式、效率和波動等)以及生態調節機制(種內、種間關係等)等共同作用的結果。也就是說,環境容納量是一個動態的變數。
酵母菌在密閉發酵裝置中的純培養,可以作為研究環境容納量的微觀模型。有人用不同的實驗條件培養酵母菌(Saccbaromyces cerevisiae)。[1]在不更換培養基的條件下,酵母菌種群數量表現出典型的Logistic增長(「S」型):在菌群增長的早期,培養基(資源)接近「無限」環境,酵母菌表現出指數增長的模式;隨著菌群數量的增長、由於培養基中營養物質的消耗和菌群代謝產物在培養基中積累,限制了菌群的增長,其生存環境逐漸變得「有限」了,其增長速度逐漸降低;當培養基資源被耗盡,增長速度達到最小(0),酵母菌數量達到最大,菌群老化(然後依靠降低代謝、消耗自身或其他死亡的菌體維持生存,最終崩潰);其增長曲線總體上表現為「S」型,屬於典型的有限環境中的有限增長模式。
那麼,在什麼樣的條件下,酵母才可能實現無限增長呢?我們再來關注一下酵母菌其他實驗組的情況。如果每隔一段時間給酵母菌更換一次培養基(24h、12h、3h不等),改變菌群生存環境中的營養供給和代謝產物的積累狀況,菌群表現指數增長(「J」型,馬爾薩斯(Malthus)方程)的時間隨著更換培養基時間間隔的縮短而延長。當每隔3h更換一次培養基時,菌群數量表現出不受資源限制的無限增長(指數增長)模式。這實際上是發酵工程中微生物連續培養技術的原理。外部通過不斷向系統輸入所需的資源和系統不斷地向外部輸出代謝物,來維持環境的穩定性,從而人工形成無限環境,保證了微生物長期處於指數增長狀態,顯著提高了系統的生產效率。這是通過人為干預實現的無限環境中無限生長,也就是環境容納量達到無限大。

3不可逾越極限

自然條件下,種群數量的無限增長往往導致資源衰竭、種群崩潰等災難性的結果。例如:美國亞麗桑那州曾為保護黑尾鹿(Odocoielus ne-mionus)而大量捕殺其天敵——美洲獅和狼。不到20年,由於鹿群數量過度增長而導致草場嚴重破壞,大量的黑尾鹿因為飢餓和寒冷而死亡,種群數量和草場承載力長期無法恢復。
有限環境中無限增長所導致的災難性後果,人類社會同樣無法倖免。南太平洋中的復活節島是一個面積只有166平方公里小島。人類在此定居,大約始於公元400年,其文明的繁榮基於島上肥沃的士壤和茂盛的植被,其中包括高達25米、樹榦直徑達2米,被用來製作獨木舟的大樹。考古記錄表明,島民最重要的食物是海豚,這種動物只能從入海的大獨本舟上用魚叉獵捕。復話節島上的文明繁榮了數百年,人口估計曾經達到20000人。隨著人口的逐漸增加,樹本的砍伐量超過了森林的可持續產出。最後,用以建造大獨木舟的大樹消失了,島民再也無法進入遠海獵捕海豚,島上的食品供應急劇減少。在一些地點的考古記錄表明,陷入絕境的社會竟然開始同類相殘。目前,這個島上的居民大約2000人。

4地球面臨挑戰

人類生存於其中的地球生態系統,其實質也是一個由有限資源構成的有限的環境。人口數量的過度增長以及資源消費不合理的人為拉動,不斷挑戰全球生態系統的環境容納量。而資源的不合理利用、環境污染的不斷積累、森林砍伐、耕地減少、水土流失、土地荒漠化、生物資源的衰退、海平面上升、酸雨等等,又在不斷地壓縮全球生態系統的環境容納量量。這兩種矛盾尖銳而劇烈。
以中國為例,我們有960萬平方公里家園,減去嚴重水土流失的國土面積367萬平方公里(占國土38.2%),再減去徹底荒漠化國土(總面積174萬平方公里,沙化面積每年以3436平方公里的速度擴展)和不能維持人類生存的國土(冰川、石山、高寒荒漠等)約300多萬平方公里(約佔33%),剩下不足300萬平方公里(佔28.8%),並且主要分佈於東部和南部沿海1500公里的狹長地帶。這就是現在我們賴以生存的家園。與50年代相比,中國人口增加了一倍半,水土流失和荒漠化土地也各增加了約一倍半,也就是在半個世紀的時間內,中國的人均生存空間已被壓縮到原來的1/5。預計2030年中國人口將增加至16億,人均生存空間將進一步壓縮至建國初的1/6以下。加之,由於大規模的人為活動(砍伐森林、破壞植被、修壩引水、城市擴張、工業污染、耕地開發等等)導致地表水熱、應力等平衡發生改變,導致地質災害、氣象災害和生態災害的高發。總之,我們生存空間的壓縮,不僅僅表現在數量上的減少,更表現為其質量上的惡化。
目前,世界許多國家都不同程度地存生類似的問題。

5未來共同開創

未來之路需要我們共同開創。地球是一個物質有限、能源有限、空間有限、綜合容納量有限的環境,我們始終生存在這個有限的環境中,人類經濟與社會的發展具有終極規模,不能突破合理的邊界。突破合理界限(自然限制)的經濟與社會發展就是反經濟的和反環境的,註定也是不可持續的。所以,人類必須以有限的人口、經濟與社會規模來適應這種限制,才能真正實現永續發展。
人類作為智慧生物,必須選擇是走向無限增長的崩潰、還是走向自我抑制的穩定與繁榮。選擇的結果也只能意味著人口無限增長、傳統資源(線性)利用方式的終結,傳統生產、生活方式和價值觀念的根本轉變,最終建立人口規模、經濟和社會規模適度、資源循環利用和以生態中心主義為價值主體的循環、生態型社會。
環境容納量是體現全球或區域複合生態系統綜合服務功能,而不是資源數量的指標。依照環境容納量動態變化的原理,我們可以能動地改善和提高環境容納量,為經濟與社會的發展提供更大的空間。比如,通過恢復和保護自然生態系統和生物多樣性、控制和消除全球變化等措施改善生態服務和環境質量;通過強化水土保持、嚴控土壤沙化、保護和擴大有效耕地等措施保障地球凈初級生產力規模;通過建立循環經濟體系,提倡適度、適量消費,改善資源結構、提高資源效率,消除循環阻滯等措施實現資源的可持續利用和經濟的持續發展;等等。
但是仍然應該注意,經濟子系統的增長受其生態母系統既定規模的限制。地球自然資源總量本身是一個常數,當資源、環境和消費均達到最優化時,環境容納量的決定因素就是資源的總量,環境容納量存在極限。可持續發展模式的整體理念就是經濟與社會系統的增長絕對不能超出生態系統可以永久持續或支撐的容納量範圍。
在人類生存和自然生態不致受害的前提下,某一環境所能容納的污染物的最大負荷量。
環境容量是在環境管理中實行污染物濃度控制時提出的概念。污染物濃度控制的法令規定了各個污染源排放污染物的容許濃度標準,但沒有規定排入環境中的污染物的數量,也沒有考慮環境凈化和容納的能力,這樣在污染源集中的城市和工礦區,儘管各個污染源排放的污染物達到(包括稀釋排放而達到的)濃度控制標準,但由於污染物排放的總量過大,仍然會使環境受到嚴重污染。因此,在環境管理上開始採用總量控制法,即把各個污染源排入某一環境的污染物總量限制在一定的數值之內。採用總量控制法,必須研究環境容量問題。
一個特定的環境(如一個自然區域、一個城市、一個水體)對污染物的容量是有限的。其容量的大小與環境空間的大小、各環境要素的特性、污染物本身的物理和化學性質有關。環境空間越大,環境對污染物的凈化能力就越大,環境容量也就越大。對某種污染物而言,它的物理和化學性質越不穩定,環境對它的容量也就越大。

6環境容量應用

環境容量主要應用於環境質量控制,並作為工農業規劃的一種依據。任一環境,它的環境容量越大,可接納的污染物就越多,反之則越少。污染物的排放,必須與環境容量相適應。如果超出環境容量就要採取措施,如降低排放濃度,減少排放量,或者增加環境保護設施等。在工農業規劃時,必須考慮環境容量,如工業廢棄物的排放,農藥的施用等都應以不產生環境危害為原則。在應用環境容量參數來控制環境質量時,還應考慮污染物的特性。非積累性的污染物,如二氧化硫氣體等風吹即散,它們在環境中停留的時間很短,依據環境的絕對容量參數來控制這類的污染有重要意義,而年容量的意義卻不大。如在某一工業區,許多煙囪排放二氧化硫,各自排放的濃度都沒有超過排放標準的規定值,但合起來卻大大超過該環境的絕對容量。在這種情況下,只有制定以環境絕對容量為依據的區域環境排放標準,降低排放濃度,減少排放量,才能保證該工業區的大氣環境質量。積累性的污染物在環境中能產生長期的毒性效應。對這類污染物,主要根據年容量這個參數來控制,使污染物的排放與環境的凈化速率保持平衡。總之,污染物的排放,必須控制在環境的絕對容量和年容量之內,才能有效地消除或減少污染危害。

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