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動物產生與培育下一代的行為。動物通過生殖行為將其基因轉輸給下一代,許多動物還培育幼體至能獨立生存。

1 生殖行為 -生殖行為

 

2 生殖行為 -正文

  動物產生與培育下一代的行為。動物通過生殖行為將其基因轉輸給下一代,許多動物還培育幼體至能獨立生存。營有性生殖的物種有性別或接合型的區別,發育到一定時期,生殖器官成熟方出現生殖行為。生殖行為的表現形式千差萬別,又可分為幾個階段,如遷徙、占域、尋偶和求偶、交配、受孕、產出下一代……內容極為豐富。育幼行為是生殖行為的繼續或不可分割的一部分。有些動物尤其是低等動物,產出下一代后即棄之不顧,任其自生自滅;而許多動物尤其是高等動物,親體對幼體照顧周到,但當幼體發育到能獨立生活時便將其逐離(如狐)。在引誘異性、交配、育幼等過程中動物利用視、聽、嗅、味及觸角信號來傳遞信息(通訊)。在生殖形式、交配製度、受精后的行為等方面,不同的動物採取了不同的策略。
  從進化策略上看,物種可分為K選擇物種和r選擇物種。K選擇物種生活於較為穩定的可預知的環境,發育較慢、世代周期長、競爭能力較強、體型較大、學習的行為較多、生殖較遲、產出的後代個體數較小,常有育幼行為,一生中可反覆生殖後代。r選擇物種生活於變化不定的環境中,生長發育較快,世代周期短,體型較小,本能行為多,生殖早,生殖投資大,產出的後代數量多,有的種一生中僅生殖一次即死亡。脊椎動物多為K選擇物種,而昆蟲則為r選擇物種。(見生態策略)
  交配製度  指在生殖行為中雌體與雄體之間數量上的關係。這決定於雌、雄性在生殖過程中所起的作用。大致可分為單配偶和多配偶兩類。
  單配偶制  在一個生殖季節內一個雄體僅與一個雌體交配。鳥類中90%為單配偶。但其他動物中極罕見。因為鳥類要孵卵、育幼,這任務需雌雄共同完成,所以採取了單配偶策略。單配偶又分為兩種:①多年單配偶。雌雄
生殖行為生殖行為
結合為終生伴侶,在生殖季節外雌雄間也保持著聯繫,例如雕、天鵝、雁、鶴、長臂猿、某些陸生食肉目動物(狐、狼、獾)。魚類也有終生配偶,如。無脊椎動物中單配偶的例子如日本血吸蟲,雌雄合抱而生活。許多昆蟲雌雄交配產卵后雙雙死亡。②季節單配偶。在生殖季節結為伴侶,其他時間各自東西,如虎、熊、貓及許多種候鳥,候鳥往往每年回到舊日築巢的地方,與往年的配偶重新結合。
  多配偶制  在一個生殖季節里與多個異性個體交配。包括幾種類型:①一雄多雌最為常見,哺乳動物多是如此。因為在受精后的各種行為中雄體能出力的不多,而且一個強壯的具有優良遺傳性狀的雄體若能使多個雌體受精,則對種族繁衍有利。可以由一隻成年雄性、多隻成年雌性和多數幼體組成一個永久性的家庭,如獅、大猩猩、狒狒、狼等。鰭腳目動物(如海獅)由一隻雄體為首組成臨時家庭,生殖季節一過便解散。群居性的偶蹄目動物(如鹿)的雄體則通過求偶鬥爭取得與成群雌體交配的權利,但並無明顯的家庭組織。一雄多雌現象在鳥類中不多見。但可見於雛鳥為早成性者。②一雌多雄較為罕見,如鵲的雌鳥在一個生殖季節可與多隻雄鳥交配,併產卵數窩,雄鳥負擔孵卵育幼之責。③亂交型,無配對關係,雌性與雄性都與多個異性個體交配,如許多魚類。
  性成熟和發情期  營有性生殖的動物發育到一定程度,生殖器官才能發育完善,稱為性成熟,性成熟后才能有生殖行為(單營無性生殖者無性成熟的問題)。動物在性成熟后除生殖腺能產生配子外,又出現第二性徵。鳥類及哺乳類常是雄性體格較魁偉,色彩較艷,動作較活潑,且富進攻性。如雄雞羽色鮮艷,雞冠大,有矩;雄孔雀有美麗的尾復羽。雄鹿有大而分叉的角;雄獅有長鬃;雄海象具獠牙;亞洲象雄體具突出口外的上門牙。上述特徵不但用以吸引異性,在求偶鬥爭中,矩、獠牙還可作武器。鳥類和哺乳動物性成熟后,在一年中的某些季節會規律性地發情稱為發情期,此時有交配的要求,雌獸亦出現排卵,而非發情期動物對異性不感興趣,雌體對雄體反抱敵意。多數哺乳類一年僅出現1~2次發情期,如某些單孔類、有袋類、奇蹄類、偶蹄類、食肉類,而嚙齒類及靈長類具多發情期。許多家畜的雄體一年到頭可以交配。人無固定發情期,舊大陸猿猴類和人有月經周期,但可終年交配。家禽(如雞)亦終年可交配。
  求偶  動物在生殖季節(如發情期)吸引及追求異性的行為。求偶之前往往還有一些準備活動,包括佔據領域。領域不僅僅是棲身和取食的場所,也是為了吸引異性、與之交配及繁育子代而選擇的地方。昆蟲(蜻蜓)、兩棲類(蛙)、爬行類(蜥蜴)、鳥類、哺乳類均有占域行為。佔領婚配領域以吸引異性的多為雄體。往往佔據較好(食物豐富、有蔭蔽可防敵害)領域的雄體才能吸引雌體與之交配。低等動物雌雄雙方往往同時處於準備生殖的狀態。但在較高等的動物,則往往是雄體更具交配的慾望。為使雙方在性狀態上的一致,提高雌體的性興奮水平,降低其逃遁、進攻等反應,使雌體克服對身體接觸的反感(尤其在陸生動物),從而得以交配成功,雄體便需要進行求偶表演。求偶表演最早見於海生多毛綱環形動物,沙蠶於生殖期身體後半部與前半部脫離,並成為有性個體,有的種的雌體分泌化學物質以吸引雄性,有的種的雌、雄個體發出不同的光。頭足綱、節肢動物和脊椎動物的求偶表演更為豐
生殖行為生殖行為
富多彩。一般說,配對關係持續時間較長的動物,求偶表演的時間也較長,形式也較複雜。求偶表演通過不同的感覺器官起作用:①視覺。通過視覺吸引異性的不但有形象還有行動。多於日間起作用,但發光動物例外。雄體體形魁偉,色彩鮮艷,這便是求偶手段之一。許多動物在生殖期改變外形,如魚類。許多雄鳥還要換上婚羽。發情期的雌猴臂部變成紅色。蟹和頭足類在求偶時也改變體色。螢能發光,不同種發出的光和在空中的行動軌跡各異。昆蟲能感受紫外線,在可見光下外形相同的蝶翅在紫外線下色彩不同。除炫耀光、色外,許多動物還表演許多動作以吸引異性。雄烏賊求偶時除體上帶有條紋外還以抽動式的動作接近雌體。蜘蛛有最早的儀式性求偶動作,如搖晃附肢、牽動蛛網,有的雄蛛用絲將雌性纏在地上。猛蛛雄體會將被蛛絲纏裹的獵物送給雌體。三棘刺魚的雄體於生殖季節前腹部從灰綠色變為紅色,此時有占域行為,並富有進攻性。它在領域內用粘性液體將海藻粘結成巢,隨後開始對雌魚作求偶表演(舞蹈),又用其棘觸雌魚的腹部,將雌魚引入巢內產卵,自己則入巢排精。一周多后幼魚孵出,雄魚又恢復為灰綠色,並負保護幼魚之責。鳥類的求偶表演最為五彩繽紛,千姿百態,但多是雌雄共同參加的有一定規律的動作(故稱儀式化行動),如鞠躬、搖頭、舞蹈、倒立飛翔等。哺乳動物(如鹿、羚羊)也有可觀的儀式化的求偶表演,但一般說,哺乳動物的求偶表演不及鳥類複雜。許多昆蟲,鳥類(如黑頸鷗、流蘇鷸、園丁鳥、侏儒鳥)和少數哺乳動物(如非洲水羚)往往聚集在一個公共的場所進行求偶表演,這個場所稱為競偶場。②聽覺。聲音可以越過一定的屏障,傳到相當的距離,在黑暗中也能起作用,因此在求偶行為中被各種動物採用。通過聲音可以獲得發音者的種類、性別、婚配情況,乃至鄰近存在的雄體個體數(如蛙鳴)等信息。鳴禽也用鳴聲驅走接近其領域的其他雄體。在日間求偶的動物,聲音信號常與視覺信號合併使用(如哺乳類及鳥類)。發聲的器官或為聲帶(如鳥類、哺乳類)或為身體其他部分(如昆蟲)。採取聲響求偶的動物包括昆蟲(蚊、蟋蟀)、兩棲類(蛙)、爬行類(壁虎、鱷)、鳥類(鳴禽)、哺乳類(虎、鹿)。這種策略常被夜行性動物採用,但有被捕食者發現的危險,不過蟋蟀覺察到可能的天敵臨近時會停止發聲。③嗅覺。沙蠶的雌體能分泌一種物質(受精素)吸引雄體。藤壺也有信息素。信息素廣泛見於昆蟲。極微量的信息素即可散布到很遠的範圍。散布距離遠遠大於視覺及聽覺信息。信息素是長鏈含碳化合物。具有特異性,分子量不太大,故有揮發性,賴風力傳播。這是一種投資少收益大的策略,而且不會為敵害察覺。蠶蛾體內含蠶蛾醇1.5毫克,可以吸引10億個雄體(遠遠超過一個地區內可能存在的雄體數)。哺乳動物會用尿、糞便、體臭來標明其領域範圍及其性狀態。有些動物在發情期表現尿頻,可誘使異性個體聞嗅從而提高性興奮程度。許多哺乳類的雄體只要聞聞雌體的尿跡,便知道它是否接受交配。④觸覺。陸生的雌雄同體的大蝸牛實行異體受精,求偶時互相用一種鈣質的針刺深深刺入對方身體。蚯蚓會相互纏繞。佛羅里達楊枝魚求偶時,雄魚用吻部撫擦雌魚,並相互纏繞。白鷺求偶時會用喙相抵。哺乳動物在發情期配偶間會相互舐毛和陰部。⑤其他。某些魚(如南美電鰻、非洲長頜魚)能放出微弱電流以為求偶信息。以上種種手段常被混合應用,如鳥類求偶表演時常不住鳴叫(尤其是鳴禽),場面熱鬧非凡。鳥類中即使是終生配偶的種類,每到生殖季節也要進行求偶表演。有的昆蟲(如家蠅)無求偶表演,雄蠅落在大小如雌蠅的物體上也要與之交配。許多昆蟲雌體體內要包藏大量的卵,所以形體上大於雄體,其蛹期亦長。雄體先羽化並等在蛹邊,等雌體剛羽化即與之交配,這樣可減少被捕食的危險,增加繁殖的機會。還有的脊椎動物(如灰雨蛙、流蘇鷸)中,某些個體不進行求偶表演,卻在一邊旁觀,並偷偷與走近的雌體交配,這是一種省力的策略。
  交配與受精  求偶行為的結果是精卵結合,而這個結合過程(受精)有賴於一些使精子能與卵接觸的行為。受精的方式有兩種:體外受精和體內受精。進行體外受精的多為水生動物,尤其是海生動物,海水是勻質的等滲液體,對精子無殺滅作用。進行體外受精的有部分腔腸動物(如一
生殖行為生殖行為
些海葵)、多毛綱環蟲、大部分棘皮動物、斧足綱動物、前鰓類、半索動物、頭索動物、魚類、兩棲類。體外受精的缺點是精、卵必須幾乎同時排出,這點靠環境因素及信息素調節。體內受精的動物有多數腔腸動物、扁形動物、線形動物、節肢動物、某些軟骨魚、有尾目兩棲動物、爬行類、鳥類、哺乳類。有的雌雄同體動物能自體受精,如渦蟲、華枝睾吸蟲(但亦可行異體受精)。但許多雌雄同體的動物仍賴異體受精,並有各種機制以防自體受精,如海鞘個體內精、卵不同時成熟。異體受精增加合子基因型變異的機會,利於適應環境,又減少了由隱性基因決定的不利於生存的性狀的表現。假交配是雌雄生殖孔接近,幾乎同時排出卵、精,在體外受精。紐形動物及某些多毛綱環蟲的雌、雄體共同分泌一堆粘液物質,精、卵在其中受精。真交配見於體內受精動物(雌雄個體間或雌雄同體動物兩個個體間)。其方式多樣。輪蟲的雄體將精子從雌體體表的任何部位注入。雌雄同體的蚯蚓兩兩倒抱,將精液從雄性生殖孔排出,輸入對方的受精囊。蛭的陰莖將精莢送入雌性生殖孔。頭足綱動物雄體有交接腕,用以將精莢送到雌性外套腔內。節肢動物雄體腹部有附肢變成的交接器(如蝦)、抱雌器及陽莖(如昆蟲),用以將精莢送到雌性的受精囊。板鰓類雄魚腹鰭上有攫握器,交尾時合併插入雌魚的泄殖腔孔。兩棲類交配時,雄體伏在雌體背上,鳥類交配時雌體蹲伏,尾偏向一側,雄鳥跳到其背上,雙方的泄殖腔開口處相接,雄體射精。哺乳動物交配時雄體的陰莖插入雌體的陰道內,插入一次或多次即射精。雄體亦多伏於站立的雌體的背側。但大猩猩亦偶取腹-腹姿勢。交配時間長短不一,鳥類、植食性哺乳動物僅持續數秒,這也是為防敵害乘機偷襲的一種適應。其他動物可較長,尤其是食肉目動物,貓科動物長2~3分鐘,而犬科動物陰莖插入陰道后,陰莖頭脹大不能拔出(交鎖),數十分鐘陰莖方疲軟。水生動物多體外受精,可在運動過程中交配。蛞蝓以粘液絲排在空中交配,蜻蜓、蜉蝣、家蠅、胡蜂、蜜蜂、蝙蝠可在飛行中交配,這樣可減少被捕食的機會。在一個生殖季節中個體交配次數各不相同。有的無脊椎動物雄體排精、雌體產卵后即死亡(如烏賊、許多昆蟲、蜱、蟎),但硬蜱雄體一生中可交配多次,雌體於連續產卵4~30天後死亡。而雄蜂與蜂王交配後會死亡。雄螳螂及雄蜘蛛於交配后常為雌體所食。作生殖洄游的魚類產卵后亦死亡。但多數動物一生中可交配生殖多次。在群體中佔優勢地位的雄體與雌體交配的機會較多。
  但交配的後果不一定是精卵結合,有些單性生殖的魚雌體產生二倍體的卵,但要精子激活才能發育,因此無受精作用發生。
  鳥類和哺乳類交配后精子不久即與卵結合。但許多動物的雌體能將精子貯藏,如有些爬行動物(海龜等)交配1次后,2、3年內都能產出受精卵。有些昆蟲貯精能力極強,如蜂后交配1次,受精囊內即存近400萬個精子,足夠終身使用。有些雌性哺乳動物受孕后,若又為其他雄體追逐交配或聞到另一雄體的氣味,受精卵便不植入,該雌體又進入另一發情期。
  受精後行為  包括產出後代(卵或幼體)以及育幼行為。後代產出的方式包括:①卵生,受精卵在母體外發育,發育過程所需營養均來自卵中的卵黃。見於多數無脊椎動物、頭索動物、圓口綱、大部分魚類、兩棲類、爬行類、全部鳥類、少數哺乳動物(如單孔目)。②胎生,受精卵在母體內(多在子宮內)發育,胎兒發育成熟或發育到一定程度后產出,胚胎在發育過程中從母體獲取營養(主要通過胎盤)。見於某些蛭、某些板鰓類魚(灰刺等)、部分蚊和蜥蜴、絕大部分哺乳動物。有袋類的幼兒未發育成熟即娩出,在育兒袋內繼續發育。③卵胎生,受精卵在母體內發育,但不從母體獲取營養,其營養仍靠自身的卵黃。見於田螺、部分魚類(真鯊科等軟骨魚及柳條魚等硬骨魚)、部分有尾目兩棲動物(如歐洲螈),部分爬行動物(某些蛇及蜥蜴)。所產後代的數目與存活率高低成反此。如多數魚類產卵后即棄之不顧,產卵數甚多,如鯡產卵達21000~47000粒。而哺乳動物親體對幼體照顧周到,產仔數便少。胎生動物從卵受精到娩出體外這段時間稱為妊娠期,妊娠期的長短各異,短者如家鼠(20~30天),長者如印度象(600~660天)。松貂、石貂達10~12個月,但其中9~11個月受精卵處於潛伏狀態,真正發育期僅一個月左右。有些動物交配后,精子
生殖行為生殖行為
儲存在生殖道后,經一段時間后才使卵受精。
  護卵行為 鳥類產卵數和產卵速度各異。有些鳥(如雉)在巢中的卵被取走後會繼續產卵加以補充,人類可利用這點來增加其中瀕危鳥類的產卵數。但鴿等產卵數一定,即丟失也不補充。築巢、挖穴也往往是護卵、護幼行為的一部分。有些動物產卵后成體要加以照顧。章魚的雌體產卵15萬粒,並孵育達6周之久。負子蟾的雌體將卵產於雄體背上,由雄體背負而行。口育魚將卵含在口中孵化。歐洲產婆蟾的雄體用後肢帶卵。有些蛇(小蟒)會孵卵。少數鱷、蛇會守在卵邊至幼體孵出。多數鳥類用體熱孵卵,孵卵期隨物種而異,熱帶的鳥類可少至9天,信天翁可達90天。產卵數多的鳥類一般是隨產隨孵,其意義在於避免全窩幼雛均死亡。一般說雌鳥孵卵的任務較大,但鴕鳥、雉、蒼鷺、黑頸鷗的雄體也參與營巢、孵卵、育幼等。犀鳥交配后,雄鳥將雌鳥用泥封在樹洞內,僅留一小口以餵食。龜將卵產在沙中,借日光孵化,營冢鳥會築土堆,利用落葉腐枝發酵產生的熱來孵卵。杜鵑將卵產在他鳥巢內,借他鳥孵卵育雛。產卵后棄之不顧的動物也會將卵產在適當的場所,以減少損失。蚯蚓的卵產在蚓繭內,以資保護。寄生蜂會將卵產在寄主體內,幼蟲孵出即以寄主為食。
  育幼行為  幼體自卵中孵出或自母體娩出后,有的發育程度較高,立即可獨立生活,如無脊椎動物、魚類、兩棲類、爬行類、部分鳥類(如雞、鴨、鶴),少數哺乳類(如野兔、海獺),這種現象稱為早成性。有的發育程度較低,無獨立生活能力,需親體照顧,如大多數鳥類和哺乳類。有袋類的幼子實際上是早產,需在育兒袋內發育。這種現象稱為晚成性。晚成性的幼體最需親體照顧。有育幼行為的動物中,最低等的要算海葵,幼體生活於成體體內至變態成熟。有些魚也照顧幼魚,口育魚的幼體常在成魚周圍活動,遇險即游入成魚口中。海馬雄體腹部有育兒袋,用以保護卵及幼魚,雌鱷也能幫助幼鱷出殼,並引導它們下水,提供短期保護。鳥類的育幼行為更明顯,親鳥為喂哺幼鳥終日忙碌,且往往是雌雄雙雙出動。在喂哺時,往往先喂個體較大的雛鳥,其意義是保證強壯的個體成活,以免全窩死亡。杜鵑在寄主巢中產卵,其雛鳥形體往往較大,因此獨佔了養父母取回的食物。部分魚類(如盤麗魚)和鳥類(如鴿)會以身體分泌物哺喂幼體。哺乳動物的育幼行為主要靠雌體完成,雌體以乳汁哺育幼兒。但單配偶的哺乳動物(如狐)和集體生活的哺乳動物(如狼),雄體也參與哺喂斷乳的幼兒。育幼的動物,成體不但給幼體餵食,也在其學習中起了重要作用,至幼體成熟,即與之分手,甚至將其逐出家門,使之獨立生活。一般的護幼行為由親體完成,但也有一些護幼行為是集體進行的,這既見於社群性昆蟲,也見於一些鳥類和哺乳類,如犀鵑的幾個雌體和幾個雄體組成群,各雌鳥均在一個巢中產卵,全體參加護幼工作。非洲獵犬集體捕獵時,部分雌體及雄體留下照顧幼兒,並分享獵物。社群性昆蟲也是集體護幼的例子,如工蜂會照料巢中幼蟲──它們的姐妹。
  生殖行為的生理機制  動物的生殖行為既受體內激素的影響,又受外界環境的影響,哺乳動物發情期明顯,這顯然是激素的作用。雌獸僅在排卵期短期表現生殖行為,只有在性慾激發時才能交配,但對兔及貓的雌體來說,交配本身便是一種刺激因素,可激起交配的要求。性腺切除的動物,許多性行為受抑制,注射性激素后又可恢復。環境因素對生殖行為影響很大,在赤道上,晝長變化不大,但赤道以外地區,晝長在一年中不斷變化,這對多數脊椎動物和許多無脊椎動物的生殖行為是重要的觸發因素。至於在赤道,主要的觸發因素是雨。在鳥類,光線通過眼或顱骨,刺激腦前部一些細胞的發育,這些細胞分泌一些物質刺激垂體前葉,使之產生促性腺激素促使性腺發育,性腺又產生性激素(雌素或雄酮),控制生殖行為。昆蟲的性腺不分泌激素,卻由外分泌腺產生信息素,自體表泌出,為同類異性個體嗅到或到后引起生殖行為。生殖行為是在中樞神經系統控制下完成的。鳥類的求偶表演中學習成分佔很大比重,將雛鳥移至其他種的鳥群中養育,雛鳥便學會養父母的鳴聲,成熟后願與養父母的同種交配。鳥類的孵卵斑是在激素(主要是催乳素)的影響下形成的,但受視覺和觸覺刺激的影響。
  進化  有性生殖的後代有更多的變異,更易適應不同的環境或環境的變化,因此即使是主要行無性生殖的動物也常需間斷地進行有性生殖。無脊椎動物中有護卵、育幼行為者極少,魚類產卵后亦多任其自生自滅,能發育成熟的只佔小部分,這樣的方式投資多而收益少,並不合算。許多哺乳動物產仔不多,但親體對之照顧周到,成活率高。這都是自然選擇的結果。如果雌雄交配后不能受精或受精后胚胎因畸形或生活力低下而死亡,對雄體來說只是損失一些精子,對雌體來說卻是損失一個生殖季節,這對物種延續極為不利。因此在交配前雌體對雄體挑選十分嚴格,只有那些體強、佔據優良領域的雄體才得以繁衍後代。這種性選擇也是加速進化的一個重要因素。

 

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