標籤:遺傳概念

簡介 是指由於各方面的原因,使親緣關係接近的類群之間在自然條件下不交配,即使能交配也不能產生後代或不能產生可育性後代的隔離機制,便稱為生殖隔離。若隔離發生在受精以前,就稱為受精前的生殖隔離,其中包括地理隔離、生態隔離、季節隔離、生理隔離、形態隔離和行為隔離等;若隔離發生在受精以後,就稱為受精后的生殖隔離,其中包括雜種不活、雜種不育和雜種衰敗等。

1生殖隔離

生殖隔離 reproductive isolation
與地理隔離對立的一種隔離,大致相當於從前所說的生理隔離。地理隔離由外因引起,而生殖隔離一般是在具有遺傳差異(內因)的基礎上才有可能(遺傳隔離)。同一地點的種、亞種的隔離完全是生殖隔離,但不同地點的種、亞種在許多情況下,似乎也會很快發生這種作用。關於生殖隔離,許多人進行過討論。斯特賓斯(G.L.Stebbins,1966)作了如下的分類:(1)合子形成前的機制。(i)生態隔離:雖在同一地域,但生態地位不同。(ii)季節隔離:開花期有分離。(iii)行為性隔離(ethological isola-tion):雌雄的性習性不同。(iv)機械隔離:基於生殖器官構造的差異。(v)配子不親和現象(gameteincompatibility):一方的配子體在另一方的生殖器官內死亡。(2)合於形成后的機制。(i)雜種死滅或弱勢(hybrid inviability,hybrid weakness)。(ii)雜種不育。(iii)雜種衰敗(hybrid break-down):F2以後死滅或弱勢。在自然界中這些因子是重複地起著隔離作用的。
生殖隔離地理隔離

  生殖隔離地理隔離

因生殖方面的原因使親緣關係相近的類群間不雜交,或雜交不育,或雜交后產生不育性後代的現象。實質是不同種群內的個體,因受不同基因型控制而有不同的生殖行為及相關生殖率,故種群間的基因流動受到限制或被阻止。根據影響基因流動的障礙不同分為:①外在生殖隔離。基因流動的障礙是個體受精前外在的影響,包括機械隔離、行為隔離、季節隔離和配子隔離。如菊科萵苣屬(Latuca)的L. canadensis和L. gra- minifolia,分佈於美國東南部,人工雜交可育,但在自然界中,前者夏季開花而後者春季開花,得以保持兩個個別的形態各異的生殖隔離種;②內在生殖隔離。基因流動受到個體內部的影響。由不同群體的配子體、配子、染色體或基因間不能相互作用所致,包括不親和性、雜種不存活、雜種不孕、雜種破落等4種隔離。如馬(Equus caballus)和驢(E. asinus)雜交,不能產可育的雜種後代。地理隔離和生態隔離都含有生殖隔離的意義。生殖隔離是隔離的重要內容,是物種演化的一個因素和物種形成的必要條件。在成種過程中,一般先有地理隔離,後有生殖隔離。

2分析

現代進化論認為,物種形成大致要經過3個階段:1)由於基因突變、染色體變異和基因重組,使種群中產生可遺傳的變異;2)自然選擇等因素作用於可遺傳的變異,使種群的遺傳結構(基因型頻率和基因頻率)發生了適應性的改變;3)不同種群由於地理隔離和生態隔離而加深了性狀分歧,逐漸形成亞種,一旦出現了生殖隔離,亞種就變成了新種。此外,在植物界異源多倍體的產生亦可導致新種形成。

3分類

以下是幾種生殖隔離機制。
生態隔離
由於食性、生活習性和棲棲地點的不同,使幾個親緣關係接近的類群之間交配不易成功的隔離機制。例如有人報道5種近緣雀在樹冠的不同層次捕食不同的昆蟲,以及營巢的位置和交配產卵的繁殖季節不同,所以它們雖然生活在同一片森林,甚至同一棵樹上,也都因各有自己的生態位置而形成生殖隔離。
生理隔離
植物傳粉后或動物交配后,由於生理上的不協調而不能完成受精作用的現象。例如,異種花粉落在柱頭上通常不能形成花粉管;有的即使形成花粉管也不能成功地通過花柱、到達胚珠。又如綠果蠅的精子在美洲果蠅的受精囊內很快就喪失遊動能力,而同種精子則可較長時間保持活動能力。
行為隔離
由於交配行為不同,而使兩個或幾個親緣關係相近的類群之間交配不易成功的隔離機制。例如,紅蟋蟀、賓州蟋蟀和富爾頓蟋蟀在形態上無區別,但鳴聲的強弱和頻率不同。試驗證明,交配僅在發生同一鳴聲的種內進行,不同鳴聲的蟋蟀不進行交配。
雜種不育
一種雜交后的生殖隔離。不同種生物雜交后雖能形成合子,併發育為成熟的F1雜種,但雜種不能產生後代。例如,馬和驢雜交所生的騾就不能生育。因為馬的染色體為64,驢的染色體數為62,騾的染色體數為63。馬的32對染色體中有18對端著絲粒染色體,驢的31對染色體中只有11對端著絲粒染色體,騾在形成生殖細胞時,染色體不能正常配對(即聯會紊亂)而不能完成減數分裂和形成正常的配子,故不能生育。

雜種衰敗

也叫雜種破落,是一種雜交后的生殖隔離機制。種間雜交雖能形成能育的F1,但在F2或回交後代中,絕大部分重組基因型不相協調,無適應能力,不能存活。例如,有人以陸地棉的斑點變種為母本,與夏威夷棉雜交,F1能活也能育。但是F1植株上結出的106粒F2種子中,7粒胚小,不能發芽;32粒胚看來正常,但也不能萌發;9粒能穿破種皮,但子葉不能展開;22粒能長成幼苗,但不久即死亡;16粒長成弱苗,僅活了3周;20粒長成的幼苗,能活3周以上,但以後發育也不正常。這表明在F2的重組基因型中,存在著雜種衰敗機制,它們經不起強大的自然選擇壓力,最終也不能存活下來。
以上各種類型的生殖隔離,實質上都是阻礙不同物種間的基因交流,使各個隔離種群各有較強的穩定性,以保證在自然條件下各按著與環境相適應的方向發展。因此,物種是生殖隔離的種群,由地理隔離發展到生殖隔離是大多數物種形成的基本因素。
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