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生活史策略 life history strategy 將生活史作為繁殖和生存量性質(自然增加率、產仔數、繁殖開始年齡、繁殖次數及壽命等)的相互關連,在其種群生活的環境條件下,在自然選擇中為使其個體的適應性變為最大,而對上述的量性質進行調整,此時對種或種群賦與策略的定義。在R.A.Fisher(1928、1930、1949)、P.H.Leslie(1945、1949)、L.Cole(1954)等曾試圖通過對種群所具有的種種媒介變數的比較來理解生活史。後來,從60年代起經過對媒介變數的探討,從r選擇到K選擇學說開始,提出許多圍繞生活史進化的假說。

1 生活史策略 -百科名片

  生活史策略 life history strategy
  將生活史作為繁殖和生存量性質(自然增加率、產仔數、繁殖開始年齡、繁殖次數及壽命等)的相互關連,在其種群生活的環境條件下,在自然選擇中為使其個體的適應性變為最大,而對上述的量性質進行調整,此時對種或種群賦與策略的定義。在R.A.Fisher(1928、1930、1949)、P.H.Leslie(1945、1949)、L.Cole(1954)等曾試圖通過對種群所具有的種種媒介變數的比較來理解生活史。後來,從60年代起經過對媒介變數的探討,從r選擇到K選擇學說開始,提出許多圍繞生活史進化的假說。

2 生活史策略 -概念解釋

  生活史是生物學家很熟悉的概念,它可定義為物種的生長、分化、生殖、休眠和遷移等各種過程的整體格局。不同的物種具有不同的生活史特徵,例如一年生、二年生和多年生的,一年中只生殖一次的和多次的,有休眠的和無休眠的等等。有卵、幼蟲、蛹和成蟲各個階段的完全變態昆蟲,有多寄生和複雜生活史的寄生蟲,有改變棲息地的候鳥,彼此間生活史的差別是很明顯的。比較各個物種的生活史特徵,揭示其相似性和分異性,進而聯繫其棲息地環境條件,探討其適應性,聯繫物種的分類地位,探討各種類型和亞類型生活史在生存競爭中的意義,是現代生態學的一個重要任務。
  對策(strategy,或策略)這個術語來自軍事科學。生活史對策可以理解為生活史的各種成分或整體,在進化過程中形成的適應性響應。例如生殖對策,各種鳥的窩卵數是很不相同的,有的多,有的少;有的鳥卵大,有的鳥卵小。因為可供利用的能量是有限的,所以成鳥大小相似的物種,如果產大卵,其生育力就低,如果產小卵,其生育力就高。這就是說,鳥類在生殖率的進化中,有兩種相反方向可供選擇,一種是低生育力的,親體有良好的保護下代的育幼行為;另一種是高生育力的,沒有親代關懷的行為。這兩種在鳥類生殖進化上的不同適應,就是鳥類學家萊克提出的兩種生殖對策。

3 生活史策略 -研究意義

  理解生活史對策研究的意義,最重要的是明白兩個概念:適合度和權衡。適合度是衡量遺傳物質在進化過程中傳遞能力的尺度,適合度包括繁殖和存活能力。各種生活史對策的價值,就決定於這一生活史對策對於生存和繁衍後代所作的貢獻的大小,即適合度的值。另一個概念是權衡:因為有機體在一定時間內所獲得的能量是有限的,不可能同時和等量地用於生長、生殖、維持消耗、存儲、修復、抵抗等各種生命過程。投入抵抗不利環境(如低溫、乾旱和逃避天敵)的能量太多就會影響對生殖的投入,而生殖中生產後裔的數量增多就要減少對保護後裔的投入。換言之,各種生命過程之間有彼此抵觸的利害關係,所謂權衡(trade-off)就是指由某一過程所獲得的好處,要以減少對另一生命過程的投入為代價。按這兩個原理,自然選擇必然有利於形成這樣的生活史對策:其能量分配合理,各個生命過程協調最佳,並使物種的繁殖和存活效益或適合度達到最大。
  自然選擇有利於哪一類型生活史對策的形成,決定於各種生物所生活的棲息地特徵。棲息地好象一個模板,它影響物種在進化過程中形成的生活史對策的特點。一種常用的、從生物學觀點來劃分的棲息地分:
  (1)不變的生境 生存條件總是有利或不利;
  (2)季節性生境 生存條件具有利期和不利期的有規則的交替,其可預測性強;
  (3)不可預測性生境 有利期和不利期的變化是不規則的;
  (4)短期生存的生境。
  1976年,麥克阿瑟和威爾遜發展了萊克的思想,按棲息地和生命參數的特點,把生物分成兩類:r-對策者和K-對策者。在此,r和K分別表示內稟增長率和環境負載量。他們認為,地球表面環境是連續變化的,一個極端是氣候穩定、天災稀少的棲息地(如熱帶雨林),多生態上飽和的系統,動物密度很高,競爭激烈;另一個極端是氣候穩定、天災頻繁的棲息地(如寒帶或乾旱地區),多生態上不飽和的系統,密度影響小,競爭弱。在前一類的環境中,動物種群數量達到或接近環境負載量,屬於K-對策者;在後一類環境中,種群密度多處於K值以下的增長段,常出現擴展增大過程,屬於r-對策者。1970年,皮安卡把這個思想表達得更為詳細深入,並擴展到應用於所有生物。他列表比較了r-對策者和K-對策者的有關特徵。
  在大類群之間作比較,可以把昆蟲看成為r對策者,而脊椎動物是K-對策者。在大類群內,同樣可進行比較,例如鳥類中的鷲、鷹、信天翁是典型的K-對策者,而小型的山雀、虎皮鸚鵡是r-對策者。因此,r- 對策者和K-對策者之間有各種過渡,有的更接近於r-對策者,有的更接近於K-對策者;也就是說,從極端的r-對策者到極端的K-對策者之間有一個連續的譜。目前r-K對策的概念也被廣泛應用於說明雜草、害蟲和寄生物的進化對策。在農業生態系統中,人類對作物精心管理,雜草和害蟲多有較高的生殖和擴散能力,例如狗尾草、馬唐、飛蓬、以及螟蟲、黏蟲和褐飛虱等都是r-對策者。飛蝗可被看作兩種對策交替的特殊類型,群居相是r-對策的,散居相是K-對策的蚜蟲的有翅和無翅的世代交替也是這樣。在選擇擬寄生物作為害蟲的防治手段時,就必須考慮r-和K-對策者不同的反應。
  r-和K-對策在進化過程中各有其利弊。K-對策者的種群接近K值但不超過,超過有導致生境退化的可能。低生育力要求有高存活率,這樣才能保證種族的延續,因此K-對策者的防禦和保護幼體的能力較強。由於有親代關懷,K-對策者通常存活率較高,個體較大,壽命較長,這些特徵保證了K-對策者在激烈的生存鬥爭中取得勝利。但是,當K-對策者在過度死亡后,恢復到原有平衡的能力低下,還有可能滅絕。大熊貓、虎、豹等珍稀和頻危動物就是K-對策者,所以,對其保護更為重要,更加困難。相反,r-對策者的防禦和競爭能力不強,死亡率很高,種群很不穩定。但種群不穩定並不意味著進化中必然不利。r-對策者不象K-對策者那樣易於滅絕。在低數量時通過迅速增長就能恢復到較高水平;在密度很高時,它們可能消耗大量資源,使生境破壞,但它們通過擴散而離開被破壞的地方,並且迅速地在別的地方建立起新的種群。這就是說,r-對策者的各別種群雖然易於滅絕,但物種整體卻是富有恢復力的。如果說,K-對策者在生存鬥爭中是以智取勝,則r-對策者就是以量取勝。r-對策者一遇好機會就會大發生,所以有的學者將它們叫做「機會主義者」。r-對策者的廣運動性和連續地面臨新局面,使其成為物種形成的豐富源泉。
  雖然r-K對策能說明許多生態學問題,但同樣也留下一些不能解釋的問題。例如,有兩種濱螺,一種棲息於岩石裂縫間,其個體小、性成熟早,象r-對策者,但生少數個體大的後裔,又象K-對策者;另一種棲息於礫石上,其個體大,性成熟晚,生許多小的後裔,兩種都具有r-對策和K-對策的混合特徵。
  格里姆於1978年曾經根據植物的生活史和棲息地劃分為三類:競爭型對策、耐受型對策和雜草型對策。當棲息地的資源豐富,干擾(指人類損害,動物取食和細菌致病)稀少,能建立擁擠的植物種群,有利於形成競爭型對策,它與K-對策相當。當資源豐富,條件不嚴酷,但干擾頻繁,則易形成雜草型對策,它與r-對策相當。當資源稀少,條件嚴酷(指營養貧乏,光照和氣候條件不利),但干擾不常見,就易形成耐受型對策。
  生物學家在研究生活史對策時,通常比較不同種群、不同種或不同分類單元的生活史特徵,並聯繫其生活環境以找出其區別的原因。這樣的研究很多時候很有成效,但有時也不成功。因為各種生物在系統發生中所屬的地位是不同的,尤其是形態特徵的不同,在決定生活史類型上同樣是很重要的。例如,從個體大小看,從微生物到昆蟲,再到哺乳動物,總的進化趨勢是個體增大:微生物個體重量以pg計,昆蟲以g計,而多數哺乳動物以kg計。顯然,單細胞生物通過細胞表面進行氣體交換,個體大小不能超過一定限度;昆蟲以氣管系統呼吸,個體也不會太大,而有恆溫能力的哺乳動物,體重必須大於一定限度才能保證防止散熱過快。由此可見,生活史對策的特點,既是有機體對所棲息環境整體的適應性響應,也受生物的系統發生的地位所限制。
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