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生物交互作用

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生活在同一生境中的生物之間相互施加影響的現象。包括同種個體間的種交互作用:一方面,異性個體可以結成配偶,共同哺育子代,多個家族還可結成更大的社群,共同取食、禦敵;另一方面,同種個體也可為獲取同一資源而互相競爭,甚至殘殺。這兩類表面看來相互矛盾的現象,如果由整個物種的角度來看,是可以統一起來的。因為競爭可以淘汰不適者,使種群保持在與環境相適應的規模內,也可避免資源枯竭而招致更大的災難。

1簡介

生活在同一生境中的生物之間相互施加影響的現象。這影響可能會促
生物交互作用

  生物交互作用

進另一方的生存或繁殖(有利影響),也可能會使另一方的生存或繁殖能力下降(有害影響)。與一般生物學研究不同,這種對生物間利害關係的研究是有功利角度來立論的,但它不僅有很大的實用價值,而且也是進化理論的一個重要組成部分。例如醫學中的一個重要課題便是研究致病微生物和寄生蟲同人體間的交互作用。而今日豐富多彩的生物界正是億萬年來生物交互作用、彼此適應和協同進化的結果。
具體說來,生物交互作用是表現在個體之間的。例如同種個體間可以存在多種交互作用:一方面,異性個體可以結成配偶,可以共同哺育子代,多個家族還可結成更大的社群,共同取食,共同禦敵;另一方面,同種個體也可為了獲取同一資源而互相競爭,甚至殘殺。這兩類表面看來相互矛盾的現象,如果由整個物種的角度來看,是可以統一起來的。因為不僅生殖行為和社群行為有助於種族的生存和繁衍,而且當環境資源不敷日益增長的種群的需要時,競爭卻可以淘汰不適者,使種群保持在與環境相適應的規模內而生物的生活質量不至下降,也可避免資源枯竭而招致更大的災難。

2現代研究重點

正因如此,現代的研究重點多放在種間的交互作用上。雖然具體的交互作用仍發生在個體(異體)之間,但現代生物學卻強調要著眼在整個種群上,以種群作為交互作用的基本單位。一般認為,在交互作用中,其中一方可獲益,或是受害,或是不受影響,因此就得出下表內6大類交互作用:「+」為得益;「-」為受害;「0」為不受影響。不過實際上很難找到絲毫不受影響的情況;一般視為不受影響的情況中,經過深入研究后總多少會找到一些直接或間接的影響。目前研究得最多的是前面3大類雙方都受到明顯影響(或利或害)的情況,因為無論由實用或是由進化理論出發,這都是最重要的。此外還有共生(symbiosis)一詞,原義很廣,但現常僅用指互利關係;這裡不使用此詞,以免混淆。

3利害關係分析

因時因地而異
事實上,生物交互作用的具體內容及其利害關係都因時因地而異。如某些根部真菌,一方面由植物根系取得營養,另一方面又可幫助根系吸收土壤中的礦物質。在缺乏磷質的土壤中,二者互相促進生長,這應視為互利關係。但到了富含磷質的土壤上,卻只剩下根部真菌一方面獲利致害的寄生關係了。再者,在進化的過程中,許多原為相互競爭甚或是一方殘害另一方的關係,卻可逐漸轉化成長期共存互利的關係:部分個體雖仍受到傷害,但雙方種群卻得到繁榮。例如牧草的分生組織自基部生長而灌木的分生組織則由頂端生長,食草動物食去牧草的地上部分,不會影響其持續生長,但啃食灌木的頂端部分卻可消除侵入牧場的灌木,而且食入的牧草種子還可借食草動物的轉移經排糞擴種到更大的範圍中去,因而食草動物對牧草是有益的。人類與農作物的關係更是如此,人類每年要消耗大量穀物、菜蔬和食用畜禽,但人類的農牧活動卻使這些物種得到空前的繁盛。

表現

生物交互作用可以表現在不同的層次上。在動物可以觀察到明顯的行為反應,如生殖行為、社群行為、占域行為、取食行為等。在植物和微生物,則常需要進行生理和生化層次的研究。例如植根彼此之間、植根與土壤微生物之間以及土壤微生物彼此之間的交互作用,常常是通過一方或雙方分泌的化學物質來實現的。生物體分泌出一些化學物質,用以抑制其他個體的生長和生殖,這種現象在植物間常稱為異株克生現象,在微生物之間常稱抗生現象(見生物種間化學交互作用)。體內寄生生物和宿主間的交互作用也主要是在分子和細胞水平上進行的。但下文不深入有關的作用機制,而只是由生態學角度對生物交互作用作一個輪廓性的介紹。

4競爭

可以發生在同種個體之間:強者可以掠奪弱者的食物,強者可能割據獨佔一片資源地(見占域行為),而弱者被迫外遷(見遷徙),甚者可能發生同種相殘現象。但競爭更常見於異種個體之間。異種生物也可能相互殘殺取食或各自放出有毒物質毒害對方,這種直接加害的方式常稱為干擾型競爭,主要見於較高級的生物中。不過為佔有同一短缺資源而發生的競爭更為普遍,研究得也最多。
異種生物間競爭的對象包括空間、食物、光線等。以食物為例,競爭的結果可能是雙方勢均力敵而暫時保持某種平衡,也可能是一方取勝另一方滅亡,還可能是敗方被迫外逃或改換其他食物。因而形態與習性相近的生物很少同處同一地區,即或生活在同一地區,它們利用的資源也不相同或兩者外出活動的時間不同(例如,一晝出一夜出)。也就是說,它們所處的具體生態位不同。而這種因競爭而致兩個具有同一生態需求的生物種不能長期共存的現象,稱為高斯的競爭排除原理。

5捕食和寄生

捕食主要包括動物吃植物(植食)及動物吃動物(狹義捕食);茅膏菜、瓶子草等植物也能捕捉昆蟲等小動物,將其消化攝取含氮物質,但這屬少見的例外。植食是食物鏈(見生態系統)的第一個環節。鼠類和蝗蟲可能吃掉一個植株的大部或全部,另一類生物則會破壞植物的要害部位而使之死亡,如小蠹蟲沿著松樹樹榦咬去一圈韌皮層而影響了植物體內的營養運輸。但大多數植食動物只食用部分枝、葉或根,並不造成被食植物的死亡。許多植物演化出保護性結構,如硬皮和尖刺。更多植物演化出多種防禦性化學物質,使自己不適口或含毒性。但許多動物也演化出尖硬的口器及分解各種植物毒素的本領。其結果是出現了大量只能取食少數植物的寡食性動物。草類是有花植物中較進化的門類,它們採取完全不同的生態策略。它們的地上部分缺乏保護性結構和防禦性化學物質,任大型草食哺乳動物食用而地下部分的繼續生長毫不受影響。
在捕食(狹義)方面也存在類似的協同進化現象。由於動物吃動物通常總是致被食者於死地,因而這種交互作用也就更為激烈。被食者可能身被硬厚甲殼,或具巨大體型,或深居洞穴底部,或在黑夜潛行以避捕食者。而捕食者則具利爪利齒,還可能輔以毒腺。而迅速奔跑的本領對兩者都很重要,生死之差常決定於追者與逃者的奔跑速度。
寄生與捕食不同之處主要在於寄生物通常不置宿主於死地。此外,寄生物常較宿主體小,常依附宿主體外或甚至寄居其體內。寄生物常具適應寄生生活的特化的結構(如腸寄生蟲可能缺乏感官及消化道但其生殖器卻異常發達)。

6偏利和互利

很難證實一個生物對接近的另一生物毫無影響,因而無法舉出純粹偏利的事例。較為接近偏利的實例可能是在鳥巢、獸穴中棲居的昆蟲,以及水下底棲動物穴中棲息的另一些小型水生無脊椎動物。因為它們取食巢穴主人剩下的殘渣並得到一定的保護,反過來它們對主人並沒有什麼危害。
互利現象在自然界很普遍。雙方互利但尚未達到相依為命的程度,這種現象稱為初級合作或兼性共生。例如真寄居蟹屬或寄居蟹屬的個體寄居在螺殼內,而螺殼上又馱著一個麗海葵。海葵的帶刺觸?保護寄居蟹,而寄居蟹取食時攪起的食渣則被海葵利用。但兩者又都可單獨生活。
相依為命的互利又稱專性共生,實例極多。菌藻共生的地衣可以抵禦極為嚴酷的環境,而珊瑚與藻類共生則使珊瑚礁成為生產力最高的生物群落之一。寄生於植根的真菌及細菌可協助吸收土壤中的礦質及固氮。反芻動物胃中的微生物幫助分解草中纖維素,為宿主提供糖源。白蟻以木材為食,也是靠腸道中的鞭毛蟲來協助分解纖維素。這些鞭毛蟲甚至受白蟻體內蛻皮激素的影響,在白蟻蛻皮時轉化為包囊型,白蟻蛻掉腸道內膜將其排出體外,這些內膜連同其中的鞭毛蟲包囊又被白蟻食入。
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