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生物的競爭與適應

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1 物種競爭

從達爾文時代的「生存競爭,優勝劣汰」的理論產生到現在,生態學家在關於生物競爭方面進行了廣泛而深入的研究。所謂「競爭」,是指種內或種間的兩個或更多個個體間,由於它們的需求或多或少地超過了共同資源的供應而產生的一種生存鬥爭現象,所以在這些競爭著的個體間相互施加著不利的影響。這種影響可以表現為存活率、個體增加速率、體重和生育力的下降,而其總的效應則表現為種群增殖率隨密度增長而下降。當簡單生活史的單種種群在無限環境中時,其種群數量應呈指數式增長。然而,我們所擁有的地球可供生物的資源是有限的,因此,各種生物為了自身的生存,必然會與其他個體對資源進行競爭。Verhulst (1838)和Pearl與Reed(1920)最早彼此獨立地用數學式表達物種在有限環境中種群所呈現的邏輯斯諦增長形式,該模型表明,隨著種群內個體數量的增多,對有限資源的種內競爭也將加劇,從而使種群不能充分實現其內稟增長能力所允許的增殖速率。

1.1 競爭的類型及特點

競爭不外乎包括對生存空間、食物或營養物質、光等資源的爭奪。廣義的競爭包括捕食、取食、寄生等,物種A要對物種B捕食或取食,物種B並非毫無反應,而是採取相適應的措施來逃避捕食或在體內產生化學物質使不利取食。狹義的競爭是專指兩生物具有共同的食物、空間等所產生的競爭關係。通常在同一地區,物種越豐富,種間競爭越激烈。同樣在同一空間範圍內,同一物種的個體越多,種內競爭也越激烈。從物種關係來考慮,競爭則分為種內競爭和種間競爭。種內競爭是指同一物種不同個體之間對資源的競爭,種間競爭是指兩個或多個物種之間對資源的競爭。一般而言,種間競爭的物種具有相同資源需求,也即具有部分或全部相同的生態位幅度。

1.2 競爭的結局

在種間競爭中,兩個生態上接近的種類的劇烈競爭,從理論上講可以向兩個方向發展(圖1),一是一個物種完全排除了另一個物種,使其不能生存。如Gause(1932)所進行的大草履蟲Paramecium caudatum和雙小核草履蟲P.aurelia培養實驗;另一是生態隔離,一個物種使另一個物種佔有不同的空間(如異域分佈)、取食不同食物(如食性上特化)或其他生態習性上的分隔(如活動時間的不同)。如Crombie(1947)所進行的鋸谷盜Oryzaephilus surinamensis和擬谷盜Tribolium comfusum實驗,這兩種昆蟲共同生活在麵粉中時,由於擬谷盜積極殺死未成熟的鋸谷盜而消滅它,但在麵粉內放上管子,體形較小的鋸谷盜則能逃脫擬谷盜的攻擊,兩個物種就能共存。

生物的競爭與適應

生物的競爭與適應

同一物種內,其不同個體的生態要求是一致的,作為一種密度制約過程,種內競爭的效應經常是可測的,如前述的邏輯斯諦增長曲線。Nicholson(1954)認為種內競爭有兩種極端類型的競爭現象(圖2),他把這兩種類型稱之為「爭奪性」競爭和「分攤性」競爭。在爭奪性競爭(又稱為干擾性競爭)中,每一個獲勝的個體均能得到其所需要的一切物品,而失敗者所得的需求品不能滿足其生存或繁殖的需要而最終死亡。如某些獨立性土蜂對有限數量的巢穴的競爭,某些獨居性寄生昆蟲對寄主的競爭屬於這一類型。在植物方面,用來解釋爭奪性競爭的例子是植物對陽光和空間的競爭。假如在一苗圃撒播某一大型喬木的種子,出苗后可以見到許多個體,若不遷移隨其自身發展,則隨著植物的長大,存活的苗木越來越少。在分攤性競爭(又稱利用競爭)中,通常獲勝者是不完全的,為競爭者取走的部分資源,不能用於維持該種群,資源在所有競爭著的個體間的分攤是均等的,所以當每個個體所攤得的資源不足以維持生存時,死亡率將立即從0突升到100%。如以1g重的公牛腦勻漿作為食物,在不同密度下飼餵培養羊綠蠅Lucilia cuprina幼蟲,結果發現在低密度下,羊綠蠅可以發育為成蟲,但當密度為200頭或更多時,羊綠蠅因分攤的食物資源不足,均不能正常發育而全部死亡。

1.3 對競爭的評價

競爭在動物群落結構中起關鍵性作用,地理的、形態的和資源利用的種間格局,雖然不是直接的證據,但對發展這一觀點是非常重要的。特點是在脊椎動物方面,競爭可以直接觀察,如一個物種對另一個物種的空間替代。許多生態學家認為:群落的總的格局歸功於種間競爭。

競爭是生態學中的一個重要的過程,是生物進化的一個選擇因子(Keen,1982)。通過競爭使一些相似的物種具有不同的食物、佔有不同的棲境、在不同時間取食、佔有不重疊的區域或以其他形式分享限制它們數量的因子(Lack,1977)。在同一昆蟲群落內,往往可見到多種草食昆蟲同時存在,它們的食性各異,這種食性特化可能是競爭反應影響的。但是,也有人懷疑競爭的普遍重要性,他們不認為所有昆蟲格局歸功於種間競爭。與脊椎動物群落相比較,由種間競爭而確定的格局,在食葉類昆蟲是很少的或微弱的,雖然在食葉類昆蟲競爭的某些例子被發現,但它們的頻率是如此的低,以至於很難把競爭確認為食葉類昆蟲群落結構調節的主要過程(Karban,1986)。假如食葉類昆蟲之間不存在競爭,或競爭非常微弱,那麼,群落的格局應是一致的,然而,從昆蟲群落格局看來,情況並非如此。一般而言:1)大的區域比小的區域具有更多的昆蟲種;2)複雜的棲境比簡單的棲境具有更多物種;3)持久的棲境比短暫的棲境具有更多的生態位窄的物種;4)在同一個同資源集團(guild)內,存在種內或種間個體大小顯著的生態差異;5)在生態時間中,群落具有物種「飽和」;6)在非常密切的近緣種之間,物種競爭最激烈;7)在一定棲境內,物種表明「生態位隔離」(Lawton等,1981)。

競爭排除原理強調的是兩個生態學上完全相同的物種不可能同時同地生活在一起,其中一個物種最終必須將另一個物種完全排除,如果兩個物種實現了共存,那麼在它們之間,必然會存在生態學上的差異。這些差異的存在常常用於解釋為物種減少競爭的機制。如植食性昆蟲種間競爭,雖然不象脊椎動物那樣具有明顯的敵對行為等競爭形式,但這並不能說明不存在競爭。認為植食性昆蟲之間不存在競爭,可能由於:1)植食性昆蟲密度通常低於達到種間競爭的種群密度;2)競爭排斥沒有發生是由於物種具有不同的地理中心。另外在自然界不可能找到在生態學上需求完全一樣的兩個或多個物種,這也是否定該假說的原因之一。

2 適應

地球上現存的生物估計有兩百多萬種以上,而曾經生活在地球99.9%的物種現在已經滅絕。從6億年前至今,最保守的估計已有20億種生物在地球上出現過(Lewontin,1978),為什麼會滅絕?顯而易見是它們不能適應變化著的環境。達爾文的自然選擇進化理論解釋生物界兩個不同表現方面:分化和適應。分化說明了為什麼地球上物種越來越多,而適應說明了現有物種是長期適應的結果,滅絕了的物種則不適應其所處的環境。

2.1 什麼是適應

適應有兩方面的含義,一是指生物通過變化而能在某一環境中更好地生活的過程;另一是有利於生物在環境中生存和繁殖後代的任何發育上的、行為上的、解剖上的或生理上的特徵。從適應的定義可以看出,物種對環境的適應就是為了更好的生存或保存自己。任何一個物種,從它的形成就一直想擴充自己的分佈範圍,並儘可能使種群達到最大。然而事實上,物種分佈有一定的範圍,並且在該範圍內有一定的數量,並且常常穩定在一定數量之下。這是由於一方面自然界的環境不都是合適的或無法適應,另一方面在適應的環境內,當種群密度高時,自身對環境因子產生了改變,不利於自身生存,或環境容量有限,這樣通過競爭等途徑淘汰了一些不適應的個體,而使最具適應能力的個體保存下來。

2.2 適應的形式

生物對外界的適應是多方面的,有形態的、生理的、行為的和生態的適應。就陸生動物而言從水生起源發展到陸地生活??內一切生命活動的基本需要。以昆蟲為例說明,昆蟲的絕大部分種類是生活在陸地上,從水生到陸生,昆蟲經過長期的適應產生了一系列的形態結構、生理過程來適應陸地生活條件。為了減少水分的喪失,體表具有蠟質層作為保護層、控制氣門的開閉時間、后腸水分的再吸收、利用代謝水等。一旦適應陸地生活后,動物則對水分狀況各異的環境,在行為上採取不同的適應方式。如選擇潮濕的小生境、選擇一天中濕度適宜的時間出來活動、乾旱季節的遷徙、夏眠與滯育等。如生活在乾旱荒漠中的動物,大部分種類是生活在地下的,美國西南部的一種大毒蜥一年中大約有98%的時間是在地洞里生活。

2.3 適應有終點嗎

自然界並非是靜止的,時時刻刻都在不斷地變化,生物為了生存在這個地球上,也時時刻刻在不斷改變自己,來適應這個變化的自然界,因此,對適應而言,沒有終點。

研究物種生存的核心問題是物種的生態位,生態位是生物生存的整個環境及生活方式的多維描述。按照適應的概念,進化被描述為生物對生態位的適應過程,也即生態位在物種適合它之前就已存在,通過新物種的進化來填充。事實上生物並非是被動地感知環境,它們能創造和鎖定它們所居住的環境。同時,按照這個理論,生物若佔有了其生態位,那麼,生物已是適應了這個環境而不需改變。其實現存物種的環境是經常衰敗的或變化的。從這個角度出發,物種在長期的適應過程中,自然選擇的本質不是提高物種的生存機會,而是簡單地使物種「跟蹤」或跟上經常變化的環境。

2.4 環境的劇烈變化,生物能適應嗎

隨著人類工業化的高速發展,技術的不斷更新,在地球上已經沒有尚未出現人類足跡的地方,人類的干擾、大氣污染形成的酸雨、臭氧層的破壞、生境的破碎及退化、生態系統的失調等一切改變著生物的現存空間,在生物圈中的生物有一部分來不及適應或根本無法適應新的環境,將隨著環境的劇烈變化而將永遠消失。從地球上物種滅絕的情況來看,生物進化史中曾出現過6次物種大滅絕事件(Sepkoski等,1986),對滅絕的原因提出了許多假說,試圖加以解釋,雖然這些假說至今沒有一個經過了嚴格的論證,但有一條是肯定的,即物種滅絕是由於物種未能適應當時環境的結果。目前生物多樣性受到普遍關注,這是由於人們感到對生物多樣性的威脅是前所未有的,特點表現在眾多物種在如此短的時間遭受滅絕。如果這一趨勢繼續下去,那麼我們面臨的滅絕規模不亞於歷史上任何一次物種大滅絕。人們意識到這次滅絕必然會危及人類自身。為了保護生物多樣性,大量的物種在人工措施下飼養或栽培,它們在人類的悉心的管理下尚能成長發育,一旦置於野生的自然環境,則根本無法適應或很難適應,變成了脆弱的物種。因此有人預言未來的野生生物將在人類的集約管理下生存,這是一個可怕預言。一些種類(如鼠類、蟑螂等)適應了人類改變或創造的環境而大量地繁殖起來形成災害。

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