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真菌(Fungus)是一種真核生物。最常見的真菌是各類蕈類,另外真菌也包括黴菌和酵母。現在已經發現了七萬多種真菌,估計只是所有存在的一小半。大多真菌原先被分入動物或植物,現在成為自己的界,分為四門。真菌自成一門,和植物、動物和細菌相區別。真菌和其他三種生物最大的不同之處在於,真菌的細胞有含甲殼素為主要成分的細胞壁,和植物的細胞壁主要是由纖維素組成的不同。

1 真菌 -概述

真菌真菌

真菌(fungus;eumycetes)是具有真核和細胞壁的異養生物,也是真核生物中的一大類群,包含酵母、黴菌、蕈菌之類的微生物及最為人熟知的菇類。

真菌遍及全世界,大部分的真菌並不顯眼,因為它們很小,而且它們會以保護色生活在土壤內、在腐質上、以及和植物、動物或其他真菌共生。部分菇類及黴菌可能會在結成孢子時變得較顯眼。真菌在有機物質的分解中扮演著極重要的角色,對養分的循環及交換有著基礎的作用。

2 真菌 -起源演化

起源

真菌蕈菌類真菌

真菌在地球上存在了多長時間至今還不清楚,對真菌的起源也沒有確切的結論。真菌的有些特點和植物相似,然而在某些方面又和動物有相似之處。根據營養方式的比較研究,真菌不是植物也不是動物,而是一個獨立的生物類群——真菌界。   

1、起源多元論

根據性器官的形態及交配方式,認為真菌來自藻類。壺菌目自原藻演化而來;水霉目演自無隔藻;毛霉目演自接合藻;子囊菌和擔子菌由紅藻演化而來,這些藻類因喪失色素而從自養變成異養,生理的變化引起了形態的改變。這就是真菌起源的多元論觀點。 

2、鞭毛生物起源論

認為絕大多數真菌是起源於一種原始水生生物——鞭毛生物,單細胞,具一至數根鞭毛,有的有葉綠素和其他色素,有的無色素,具色素的演化為藻類,無色素的演化為菌類。真菌和藻類都起源於鞭毛生物。

演化

1、生活方式上

水生真菌是原始型,演化的過程是由水生到陸生,並且推測在演化過程中還可能返回水生的習性。從而認為具有鞭毛的遊動孢子較原始,而不遊動的靜止孢子是相對進化的。   

2、營養方式上

腐生方式是原始的生活類型,寄生生活方式比腐生生活方式高級。專性寄生生活方式比兼性寄生生活方式高級,最高級的生活方式是特異性的專性寄生方式。   

3、結構上:由簡單到複雜,再由複雜退化和失去特殊的結構,使結構簡單化。   

新技術的廣泛應用,對修訂真菌的起源和演化提供了科學依據。現代認為真菌演化的主軸路線:鞭毛生物—壺菌—接合菌—子囊菌—擔子菌。

3 真菌 -分類

真菌真菌的菌絲

有記載的真菌約12萬種。真菌主要的門是由其生殖結構上的特徵來分類的。過去的分類有四個門:藻菌門,屬低等真菌;子囊菌門、擔子菌門屬高等真菌;半知菌門是一類尚未發現有性生殖過程的高等真菌。

真菌共分成七個門:微孢子蟲門、壺菌門、芽枝霉門、新麗鞭毛菌門、球囊菌門、子囊菌門及擔子菌門。其中的子囊菌門及擔子菌門歸於雙核亞界之中。

4 真菌 -形態結構

真菌真菌的結構

真菌一般比細菌大幾倍至幾十倍,用普通光學顯微鏡放大幾百倍就能清晰地觀察到。按形態真菌可分為單細胞和多細胞真菌兩類:

單細胞真菌稱為酵母菌(yeast),呈圓形或卵圓形,直徑為3μm ~15μm,以出芽(budding)方式繁殖,芽生孢子成熟后脫落成獨立的個體。能引起人類疾病的有新生隱球菌和白假絲酵母菌等。

多細胞真菌稱為黴菌(mold)或絲狀菌(filamentous fungus),由菌絲(hypha)和孢子(spore)組成,菌絲與孢子交織在一起。各種黴菌的菌絲和孢子形態不同,是鑒別真菌的重要標誌。

真菌的結構組成包括如下:

營養體

真菌營養生長階段的結構稱為營養體。絕大多數真菌的營養體都是可分枝的絲狀體,單根絲狀體稱為菌絲。許多菌絲在一起統稱菌絲體。菌絲體在基質上生長的形態稱為菌落。真菌的菌絲有四種:氣生菌絲、營養菌絲、匍匐菌絲、直立菌絲。

1、菌絲結構

在顯微鏡下觀察時呈管狀,具有細胞壁和細胞質,無色或有色。菌絲可無限生長,但直徑是有限的,一般為2—30微米,最大的可達100微米。低等真菌的菌絲沒有隔膜(septum)稱為無隔菌絲,而高等真菌的菌絲有許多隔膜,稱為有隔菌絲。此外,少數真菌的營養體不是絲狀體。而是無細胞壁且形狀可變的原質團(plasmodium)或具細胞壁的、卵圓形的單細胞。寄生在植物上的真菌往往以菌絲體在寄主的細胞間或穿過細胞擴展蔓延。

當菌絲體與寄主細胞壁或原生質接觸后,營養物質因滲透壓的關係進入菌絲體內。有些真菌如活體營養生物侵入寄主后,菌絲體在寄主細胞內形成吸收養分的特殊機構稱為吸器(haustorium)。吸器的形狀不一,因種類不同而異,如白粉菌吸器為掌狀,霜黴菌為絲狀,鏽菌為指狀,白鏽菌為小球狀。

2、菌絲組織體

有些真菌的菌絲體生長到一定階段,可形成疏鬆或緊密的組織體。菌絲組織體主要有菌核(sclerotium)、子座(stroma)和菌索(rhizomorph)等。

菌核是由菌絲緊密交織而成的休眠體,內層是疏絲組織,外層是擬薄壁組織,表皮細胞壁厚、色深、較堅硬。菌核的功能主要是抵抗不良環境。但當條件適宜時,菌核能萌發產生新的營養菌絲或從上面形成新的繁殖體。菌核的形狀和大小差異較大,通常似綠豆、鼠糞或不規則狀。

子座是由菌絲在寄主表面或表皮下交織形成的一種墊狀結構,有時與寄主組織結合而成。子座的主要功能是形成產生孢子的機構,但也有度過不良環境的作用。

菌索是由菌絲體平行組成的長條形繩索狀結構,外形與植物的根有些相似,所以也稱根狀菌索。菌索可抵抗不良環境,也有助於菌體在基質上蔓延。

有些真菌菌絲或孢子中的某些細胞膨大變圓、原生質濃縮、細胞壁加厚而形成厚垣孢子(chlamydospore)。它能抵抗不良環境,待條件適宜時,再萌發成菌絲。

繁殖體 當營養生活進行到一定時期時,真菌就開始轉入繁殖階段,形成各種繁殖體即子實體(fruitingbody)。真菌的繁殖體包括無性繁殖形成的無性孢子和有性生殖產生的有性孢子。

1、無性繁殖

無性繁殖(asexual reproduction)是指營養體不經過核配和減數分裂產生後代個體的繁殖。它的基本特徵是營養繁殖通常直接由菌絲分化產生無性孢子。常見的無性孢子有三種類型:

(1)、遊動孢子(zoospore):形成於遊動孢子囊內。遊動孢子囊由菌絲或孢囊梗頂端膨大而成。遊動孢子無細胞壁,具1-2根鞭毛,釋放后能在水中遊動。

(2)、孢囊孢子(sporangiospore):形成於孢囊孢子囊內。孢子囊由孢囊梗的頂端膨大而成。孢囊孢子有細胞壁,無鞭毛,釋放后可隨風飛散。

(3)、分生孢子(conidium):產生於由菌絲分化而形成的分生孢子梗上,頂生、側生或串生,形狀、大小多種多樣,單胞或多胞,無色或有色,成熟后從孢子梗上脫落。有些真菌的分生孢子和分生孢子梗還著生在分生孢子果內。孢子果主要有兩種類型,即近球形的具孔口的分生孢子器和杯狀或盤狀的分生孢子盤。

2、有性生殖

真菌生長發育到一定時期(一般到後期)就進行有性生殖。有性生殖是經過兩個性細胞結合后細胞核產生減數分裂產生孢子的繁殖方式。多數真菌由菌絲分化產生性器官即配子囊,通過雌、雄配於囊結合形成有性孢子。其整個過程可分為質配、核配和減數分裂三個階段。第一階段是質配,即經過兩個性細胞的融合,兩者的細胞質和細胞核(N)合併在同一細胞中,形成雙核期(N N)。第二階段是核配,就是在融合的細胞內兩個單倍體的細胞核結合成一個雙倍體的核(2N)。第三階段是減數分裂,雙倍體細胞核經過兩次連續的分裂,形成四個單倍體的核(N),從而回到原來的單倍體階段。經過有性生殖,真菌可產生四種類型的有性孢子。

真菌的有性繁殖
真菌的有性繁殖

(1)、卵孢子(oospore):卵菌的有性孢子。是由兩個異型配子囊——雄器和藏卵器接觸后,雄器的細胞質和細胞核經授精管進入藏卵器,與卵球核配,最後受精的卵球發育成厚壁的、雙倍體的卵孢子。

(2)、接合孢子(zygospore):接合菌的有性孢子。是由兩個配子囊以配子囊結合的方式融合成1個細胞,並在這個細胞中進行質配和核配后形成的厚壁孢子。

(3)、子囊孢子(ascospore):子囊菌的有性孢子。通常是由兩個異型配子囊——雄器和產囊體相結合,經質配、核配和減數分裂而形成的單倍體孢子。子囊孢子著生在無色透明、棒狀或卵圓形的囊狀結構即子囊內。每個子囊中一般形成8個子囊孢子。子囊通常產生在具包被的子囊果內。子囊果一般有四種類型,即球狀而無孔口的閉囊殼,瓶狀或球狀且有真正殼壁和固定孔口的子囊殼,由子座融合而成的、無真正殼壁和固定孔口的子囊腔以及盤狀或杯狀的子囊盤。

(4)、擔孢子(basidiospore):擔子菌的有性孢子。通常是直接由菌絲結合形成雙核菌絲,以後雙核菌絲的頂端細胞膨大成棒狀的擔子。在擔子內的雙核經過核配和減數分裂,最後在擔子上產生4個外生的單倍體的擔孢子。

此外,有些低等真菌如根腫菌和壺菌產生的有性孢子是一種由遊動配子結合成合子,再由合子發育而成的厚壁的休眠孢子。

5 真菌 -生活習性

真菌不能自行製造養分(某些真菌會捕食其他生物,其他生物如線蟲),因而無法獨自於自然界生存,必須與別種生物藉由寄生、腐生或者共生方式來吸取生活需要的營養。它主要依靠營養菌絲(酵母菌除外)來吸收營養物質。真菌還可以從分化岩石中吸收微量元素。

6 真菌 -用途

真菌冬蟲夏草

真菌從很久以前便被當做直接的食物來源,可食用的蕈菌有200多種,如冬菇、草菇、木耳、雲耳等。真菌所侵入后的生(動)物空殼,如冬蟲夏草。 

真菌較早被用於麵包的膨鬆劑及發酵各種食品(如葡萄酒、啤酒及醬油)。

1940年代后,真菌亦被用來製造抗生素,直到21世紀初,許多的酵素是由真菌所製造的,並運用在工業上。

真菌亦被當做生物農藥,用來抑制雜草、植物疾病及害蟲。

一些物種的孢子含有精神藥物的成份,被用在娛樂及古代的宗教儀式上。

7 真菌 -危害

真菌可以分解人造的物質及建物,並使人類及其他動物致病。因真菌病(如稻熱病)或食物腐敗引起的作物損失會對人類的食物供給和區域經濟產生很大的引響。 

真菌中的許多物種會產生有生物活性的物質,稱為黴菌毒素(如生物鹼和聚酮),對包括人類在內的動物有毒。 

2012年4月,學術期刊《自然》登載的一份研究報告指出,由真菌引起的糧食作物病害已成全球性糧食安全問題,如果能控制這種病害在5大糧食作物中的傳播,全球每年可多養活6億人。

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