標籤: 暫無標籤

二氧化碳同化(CO2 assimilation),簡稱碳同化,是指植物利用光反應中形成的同化力(ATP和NADPH),將CO2轉化為碳水化合物的過程。二氧化碳同化是在葉綠體的基質中進行的,有許多種酶參與反應。高等植物的碳同化途徑有三條,即C3途徑、C4途徑和CAM(景天酸代謝)途徑。

1. C3途徑
如前所述,早在十九世紀末,人們就知道光合作用需要CO2和H2O,產物是糖和澱粉,但是對於CO2是如何被還原成碳水化合物的具體步驟尚不清楚。直到20世紀40年代中期,美國加州大學的卡爾文(M.Calvin)和本森(A.Benson)採用當時的兩項新技術:放射性同位素示蹤和雙向紙層析,以單細胞藻類作為試驗材料,用14CO2飼餵,照光從數秒到幾十分鐘不等,然後在沸騰的酒精中殺死材料以終止生化反應,用紙層析技術分離同位素標記物,以標記物出現的先後順序來確定二氧化碳同化的每一步驟。經十年的系統研究,在50年代提出了二氧化碳同化的循環途徑,故稱為卡爾文循環(The Calvin cycle)。由於這個循環中CO2的受體是一種戊糖(核酮糖二磷酸),故又稱為還原戊糖磷酸途徑(reductive pentose phosphate pathway,RPPP)。這個途徑中二氧化碳被固定形成的最初產物是一種三碳化合物,故稱為C3途徑。卡爾文循環具有合成澱粉等產物的能力,是所有植物光合碳同化的基本途徑,大致可分為三個階段,即羧化階段、還原階段和再生階段。
1.羧化階段:核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)在核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase,Rubisco)催化下,與CO2結合,產物很快水解為二分子3-磷酸甘油酸(3-PGA)反應過程。Rubisco是植物體內含量最豐富的酶,約佔葉中可溶蛋白質總量的40%以上,由8個大亞基(約56KD)和8個小亞基(約14KD)構成,活性部位位於大亞基上。大亞基由葉綠體基因編碼,小亞基由核基因編碼。
2.還原階段:3-磷酸甘油酸在3-磷酸甘油酸激酶(PGAK)催化下,形成1,3-二磷酸甘油酸(DPGA),然後在甘油醛磷酸脫氫酶作用下被NADPH還原,變為甘油醛-3-磷酸(GAP),這就是CO2的還原階段。
羧化階段產生的PGA是一種有機酸,尚未達到糖的能級,為了把PGA轉化成糖,要消耗光反應中產生的同化力。ATP提供能量,NADPH提供還原力使PGA的羧基轉變成GAP的醛基,這也是光反應與暗反應的聯結點。當CO2被還原為GAP時,光合作用的貯能過程即告完成。
3.再生階段:是由GAP經過一系列的轉變,重新形成CO2受體RuBP的過程。這裡包括了形成磷酸化的3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反應(見圖3-10)。最後一步由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化,並消耗1分子ATP,再形成RuBP,構成了一個循環。C3途徑的總反應式為:
3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H+ →GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+
出一個磷酸丙糖(GAP或DHAP)。磷酸丙糖可在葉綠體內形成澱粉或運出葉綠體,在細胞質中合成蔗糖。若按每同化1molCO2可貯能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分別釋放能量32kJ和217kJ計算,則通過卡爾文循環同化CO2的能量轉換效率為90%。(即478/(32×3+217×2)),由此可見,其能量轉換效率是非常高的。
由上式可見,每同化一個CO2,要消耗3個ATP和2個NADPH。還原3個CO2可輸出一個磷酸丙糖(GAP或DHAP)。磷酸丙糖可在葉綠體內形成澱粉或運出葉綠體,在細胞質中合成蔗糖。若按每同化1molCO2可貯能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分別釋放能量32kJ和217kJ計算,則通過卡爾文循環同化CO2的能量轉換效率為90%。(即478/(32×3+217×2),由可見,其能量轉換效率是非常高的。
在20世紀60年代以後,人們對光合碳循環的調節已有了較深入的了解。C3途徑的調節有以下幾方面:
1.自動催化調節作用:CO2的同化速率,在很大程度上決定於C3途徑的運轉狀況和中間產物的數量水平。將暗適應的葉片移至光下,最初階段光合速率很低,需要經過一個「滯後期」(一般超過20min,取決於暗適應時間的長短)才能達到光合速率的「穩態」階段。其原因之一是暗中葉綠體基質中的光合中間產物(尤其是RuBP)的含量低。在C3途徑中存在一種自動調節RuBP水平的機制,即在RuBP含量低時,最初同化CO2形成的磷酸丙糖不輸出循環,而用於RuBP再生,以加快CO2固定速率;當循環達到「穩態」后,磷酸丙糖才輸出。這種調節RuBP等中間產物數量,使CO2的同化速率處於某一「穩態」的機制,稱為C3途徑的自動催化調節。
2.光調節作用:碳同化亦稱為暗反應。然而,光除了通過光反應提供同化力外,還調節著暗反應的一些酶活性。例如Rubisco、PGAK、FBPase、SBPase、Ru5PK屬於光調節酶。在光反應中,H+被從葉綠體基質中轉移到類囊體腔中,同時交換出Mg2+。這樣基質中的pH值從7增加到8以上,Mg2+的濃度也升高,而Rubisco在pH8時活性最高,對CO2親和力也高。其他的一些酶,如FBPase、Ru5PK等的活性在pH8時比pH7時高。在暗中,pH≤7.2時,這些酶活性降低,甚至喪失。Rubisco活性部位中的一個賴氨酸的ε-NH2基在pH較高時不帶電荷,可以與在光下由Rubisco活化酶(activase)催化,與CO2形成帶負電荷的氨基酸,後者再與Mg2+結合,生成酶-CO2- Mg2+活性複合體(ECM),酶即被激活。光還通過還原態Fd產生效應物——硫氧還蛋白(thioredoxin, Td)又使FBPase和Ru5PK的相鄰半胱氨酸上的巰基處於還原狀態,酶被激活;在暗中,巰基則氧化形成二硫鍵,酶失活。
3.光合產物輸出速率的調節:光合作用最初產物磷酸丙糖從葉綠體運到細胞質的數量,受細胞質中Pi水平的調節。磷酸丙糖通過葉綠體膜上的Pi運轉器運出葉綠體,同時將細胞質中等量的Pi運入葉綠體。當磷酸丙糖在細胞質中合成為蔗糖時,就釋放出Pi。如果蔗糖從細胞質的外運受阻,或利用減慢,則其合成速度降低,Pi的釋放也隨之減少,會使磷酸丙糖外運受阻。這樣,磷酸丙糖在葉綠體中積累,從而影響C3光合碳還原循環的正常運轉。
2C4途徑
在20世紀60年代,發現有些起源於熱帶的植物,如甘蔗、玉米等,除了和其它植物一樣具有卡爾文循環以外,還存在一條固定CO2的途徑。它固定CO2的最初產物是含四個碳的二羧酸,故稱為C4-二羧酸途徑(C4-dicarboxylic acid pathway),簡稱C4途徑。由於這個途徑是M.D.Hatch和C.R.Slack發現的,也叫Hatch-Slack途徑。現已知被子植物中有20多個科近2 000種植物按C4途徑固定CO2,這些植物被稱為C4植物。而把只具有C3途徑的植物成為C3植物。
C4途徑的CO2受體是C4植物葉肉細胞胞質中的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenol pyruvate,PEP),在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)的催化下,固定HCO3-(CO2溶解於水),生成草醯乙酸(oxaloacetic acid, OAA)。草醯乙酸由NADP-蘋果酸脫氫酶(malic acid dehydrogenase)催化,被還原為蘋果酸(malic acid,Mal),反應在葉綠體中進行。但是,也有植物,其草醯乙酸與谷氨酸在天冬氨酸轉氨酶(aspartate amino transferase)作用下,OAA接受谷氨酸的氨基,形成天冬氨酸(aspartic acid,Asp),反應在細胞質中進行。這些蘋果酸或天冬氨酸接著被運到維管束鞘細胞(bundle sheath cell,BSC)中去。四碳二羧酸在BSC中脫羧后變成的丙酮酸(pyruvic acid),再從維管束鞘細胞運回葉肉細胞,在葉綠體中,經丙酮酸磷酸雙激酶(pyruvatephosphatedikinase,PPDK)催化和ATP作用,生成CO2的受體PEP,使反應循環進行,而四碳二羧酸在BSC葉綠體中脫羧釋放的CO2,由BSC中的C3途徑同化。
根據運入維管束鞘的C4二羧酸的種類以及參與脫羧反應的酶類,C4途徑又分三種類型。一是依賴NADP-蘋果酸酶(malic enzyme)的蘋果酸型(NADP-ME型),如玉米、甘蔗、高粱等即屬此類;二是依賴NAD-蘋果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型),龍爪稷、蟋蟀草、狗芽根、馬齒莧等屬於此類;三是具有PEP羧激酶(PEP carboxy kinase, PCK)的天冬氨酸型,羊草、無芒虎尾草、衛茅、鼠尾草等屬於此類。NADP-ME型的初期產物是MAL,而NAD-ME型和PCK型的初期產物是Asp。
C4二羧酸從葉肉細胞轉移到BSC內脫羧釋放CO2,使BSC內的CO2濃度可比空氣中高出20倍左右,相當於一個「CO2」泵的作用,能有效抑制Rubisco的加氧反應,提高CO2同化速率。同時PEPC對CO2的Km值為7μmol,而Rubisco對CO2的Km值為450μmol,即PEPC對CO2的親和力高,因此,C4途徑的CO2同化速率高於C3途徑。C4途徑的酶活性受光、代謝物運輸的調節。光可活化C4途徑中的PEPC、NADP-蘋果酸脫氫酶和丙酮酸磷酸二激酶(PPDK),在暗中這些酶則被鈍化。蘋果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性,而G6P、PEP則增加其活性。Mn2+和Mg2+是C4植物NADP-蘋果酸酶、NAD-蘋果酸酶、PEP羧化激酶的活化劑。
3. 景天酸代謝途徑
在乾旱地區生長的景天科、仙人掌科等植物有一個特殊的CO2同化方式:夜間氣孔開放,吸收CO2,在PEPC作用下與糖酵解過程中產生的PEP結合形成OAA,OAA在NADP-蘋果酸脫氫酶作用下進一步還原為蘋果酸,積累於液胞中,表現出夜間澱粉、糖減少,蘋果酸增加,細胞液變酸。白天氣孔關閉,液胞中的蘋果酸運至細胞質在NAD-或ANDP-蘋果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脫羧釋放CO2,再由C3途徑同化;脫羧后形成的丙酮酸和PEP則轉化為澱粉(圖3-12)。丙酮酸也可進入線粒體,也被氧化脫羧生成CO2進入C3途徑,同化為澱粉。所以白天表現出蘋果酸減少,澱粉、糖增加,酸性減弱。這種有機酸合成日變化的光合碳代謝類型稱為景天科酸代謝(crassulacean acid metabolism,CAM)途徑。
CAM途徑最早是在景天科植物中發現的,目前已知在近30個科,100多個屬,1萬多種植物中有CAM途徑,主要分佈在景天科、仙人掌科、蘭科、鳳梨科、大戟科、百合科、石蒜科等植物中。
CAM植物多起源於熱帶,分佈於乾旱環境中。因此,CAM植物多為肉質植物(但並非所有的肉質植物都是CAM植物),具有大的薄壁細胞,內有葉綠體和大液泡。
根據植物在一生中對CAM的專營程度,CAM植物又分為兩類:一類為專性CAM植物,其一生中大部分時間的碳代謝是CAM途徑;另一類為兼性CAM植物,如冰葉日中花(ice plant),在正常條件下進行C3途徑,當遇到乾旱、鹽漬和短日照時則進行CAM途徑,以抵抗不良環境。
CAM途徑與C4途徑基本相同,二者的差別在於C4植物的兩次羧化反應是在空間上(葉肉細胞和維管束鞘細胞)分開的,而CAM植物則是在時間上(黑夜和白天)分開的。
綜上所述,植物的光合碳同化途徑具有多樣性,這也反映了植物對生態環境多樣性的適應。但C3途徑是光合碳代謝最基本最普遍的途徑,同時,也只有這條途徑才具備合成澱粉等產物的能力,C4途徑和CAM途徑可以說是對C3途徑的補充。
4.。光呼吸
植物的綠色細胞在光下吸收氧氣,放出二氧化碳的過程稱為光呼吸(photorespiration)。這種呼吸僅在光下發生,且與光合作用密切相關。一般生活細胞的呼吸在光照和黑暗中都可以進行,對光照沒有特殊要求,稱為暗呼吸。
光呼吸與暗呼吸在呼吸底物、代謝途徑以及對O2和CO2濃度的反應等方面均不相同。另外,光呼吸速率比暗呼吸速率高3~5倍。
4.1光呼吸的生化歷程
光呼吸是一個氧化過程,被氧化的底物是乙醇酸(glycolate)。乙醇酸的產生則以RuBP為底物,催化這一反應的酶是Rubisco。這種酶是一種兼性酶,具有催化羧化反應和加氧反應兩種功能。其催化方向取決於CO2和O2的分壓。當CO2分壓高而O2分壓低時,RuBP與CO2經此酶催化生成2分子的PGA;反之,則RuBP與O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物),後者在磷酸乙醇酸磷酸(酯)酶的作用下變成乙醇酸。
表1 光呼吸與暗呼吸的區別
光呼吸
暗呼吸
底物
在光下由Rubisco加氧反應形成的乙醇酸,底物是新形成的。
可以是碳水化合物,脂肪或蛋白質,但最常見的底物是葡萄糖。底物可以是新形成的,也可以是貯存物。
代謝途徑
乙醇酸代謝途徑,或稱C2途徑
糖酵解,三羧酸循環,磷酸戊糖途徑
發生部位
只發生在光合細胞里,在葉綠體、過氧化體和線粒體三種細胞器協同作用下進行。
在所有活細胞的細胞質和線粒體中進行。
對O2 和CO2濃度的反應
在O2濃度1-100%範圍內,光呼吸隨氧濃度提高而增強,高濃度的CO2抑制光呼吸。
一般而言,O2和CO2濃度對暗呼吸無明顯影響。
反應部位、條件
光下、綠色細胞
光、暗處生活細胞
光呼吸的全過程需要由葉綠體、過氧化體和線粒體三種細胞器協同完成,這是一個環式變化過程。光呼吸實際上是乙醇酸代謝途徑,由於乙醇酸是C2化合物,因此光呼吸途徑又稱C2循環。
在葉綠體中形成的乙醇酸轉至過氧化體,由乙醇酸氧化酶催化,被氧化成乙醛酸和H2O2,後者由過氧化氫酶催化分解成H2O和O2。乙醛酸經轉氨酶作用變成甘氨酸,進入線粒體。2分子甘氨酸在線粒體中發生氧化脫羧和羥甲基轉移反應轉變為1分子絲氨酸,併產生NADH、NH3,放出CO2。絲氨酸轉回到過氧化體,並與乙醛酸進行轉氨作用,形成羥基丙酮酸,後者在甘油酸脫氫酶作用下,還原為甘油酸。最後,甘油酸再回到葉綠體,在甘油酸激酶的作用下生成PGA,進入卡爾文循環,再生RuBP,重複下一次C2循環。在這一循環中,2分子乙醇酸放出1分子CO2(碳素損失25%)。O2的吸收發生於葉綠體和過氧化體內,CO2的釋放發生在線粒體內。
4.2 光呼吸的生理功能
從碳素同化的角度看,光呼吸將光合作用固定的20%~40%的碳變為CO2放出;從能量的角度看,每釋放1分子CO2需要消耗6.8個ATP和3個NADPH。顯然,光呼吸是一種浪費。
CO2和O2競爭Rubisco的同一活性部位,並互為加氧與羧化反應的抑製劑。Rubisco催化反應的方向,是進行光合作用還是光呼吸,取決於外界CO2與O2濃度的比值。大氣中CO2/O2比值很低,加氧酶活性就不可避免地表現出來。既然在空氣中綠色植物光呼吸是不可避免的,那它在生理上有什麼意義呢?目前認為其主要生理功能如下:
1.消除乙醇酸的毒害:乙醇酸的產生在代謝中是不可避免的。光呼吸消除乙醇酸的代謝作用,避免了乙醇酸積累,使細胞免受傷害。
2.維持C3途徑的運轉:在葉片氣孔關閉或外界CO2濃度降低時,光呼吸釋放的CO2能被C3途徑再利用,以維持C3途徑的運轉。
3.防止強光對光合機構的破壞:在強光下,光反應中形成的同化力會超過暗反應的需要,葉綠體中NADPH/NADP+的比值增高,最終電子受體NADP+不足,由光激發的高能電子會傳遞給O2,形成超氧陰離子自由基,對光合機構具有傷害作用,而光呼吸可消耗過剩的同化力,減少的形成,從而保護光合機構。
4.氮代謝的補充:光呼吸代謝中涉及多種氨基酸(甘氨酸、絲氨酸等)的形成和轉化過程,它對綠色細胞的氮代謝是一個補充。
5. C3植物、C4植物、C3-C4中間植物和CAM植物的光合特徵比較
根據高等植物光合作用碳同化途徑的不同,可將植物劃分成為C3植物、C4植物、C3-C4中間植物和CAM植物。但研究發現,高等植物的光合碳同化途徑也可隨著植物的器官、部位、生育期以及環境條件而發生變化。例如,甘蔗是典型的C4植物,但其莖桿葉綠體只具有C3途徑;高粱也是典型的C4植物,但其開花后便轉變為C3途徑;高冷盤在短日照下為CAM植物,但在長日照、低溫條件下卻變成了C3植物。冰葉日中花,在水分脅迫時具有CAM途徑,而水分狀況適宜時,則主要依靠C3途徑進行光合作用。
表2 C3植物、C4植物C3-C4中間植物和CAM植物的結構、生理特徵比較
特 征
C3植物
C4植物
C3-C4中間植物
CAM植物
結構
BSC不發達,不含葉綠體,其周圍葉肉細胞排列疏鬆
BSC含葉綠體,其周圍葉肉細胞排列緊密呈「花環型」結構(kranz type)
BSC含葉綠體,但BSC的壁較C4植物的薄
BSC不發達,不含葉綠體,含較多線粒體,葉肉細胞的液泡大
綠素a/b
2.8±0.4
3.9±0.6
2.8~3.9
2.5~3.0
C3植物
C4植物
C3-C4中間植物
CAM植物
CO2補償點
(μg L-1)
>40
5左右
5~40
光照下:0~200,黑暗中:<5
合固定CO2的途徑
只有C3途徑
C4途徑和C3途徑
C3途徑和有限的
C4途徑
CAM途徑和C3途徑
O2固定酶
Rubisco
PEPC,Rubisco
PEPC,Rubisco
PEPC,Rubisco
O2最初接受體
RuBP
PEP
RuBP,PEP(少量)
光下:RuBP;
暗中:PEP
CO2固定最初產物
PGA
OAA
PGA,OAA
光下:PGA;黑暗中:OAA
EPC活性
(μmol·mg-1
.chl.min-1)
0.30~0.35
16~18
< 16
19.2
最大凈光合速率
(μmolCO2 m-2·s-1)
15~35
40~80
30~50
1~4
光呼吸
3.0~3.7
≈0
0.6~1.0
≈0
同化產物分配
中等
不等
蒸騰係數
450~950
250~350
中等
光下150~600
暗中18~100
到了20世紀70年代,又發現某些植物形態解剖結構和生理生化特性介於C3植物和C4植物之間,被稱為C3-C4中間植物。迄今已發現在禾本科、栗米草科、莧科,菊科、十字花科及紫茉莉科等科植物中有數十種C3-C4中間植物,如黍屬的Panicum milioides 和P.Schenckii等。然而,大多數C3植物、C4植物、C3-C4中間植物及CAM植物的形態解剖結構和生理生化特性還是相對穩定的,有區別的,見表3-5。一般而言,C4植物具有較高的光合效率,特別是在低CO2濃度、高溫、強光。
上一篇[貿易戰]    下一篇 [陳嵐]

相關評論

同義詞:暫無同義詞