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種群(population)是在一定空間範圍內同時生活著的同種個體的集群,例如同一魚塘內的鯉魚或同一樹林內的楊樹。population一詞源於拉丁語populus,原意為人群,在昆蟲學中譯為蟲口,分類學家譯為居群,生態學家普遍譯為種群。

1 種群 -種群的概念

種群一詞與物種概念密切相關。根據生物學種定義同一物種的個體不僅因其同源共祖而表現出性狀上的相似(包括形態、大分子結構及行為等各個方面),而且它們之間能相互交配並將其性狀遺傳給後代個體。但不同種之間則由於形態、生理或行為上的差異而不能交配繁育,這稱為生殖隔離。與此相應,廣義的種群即是指一切可能交配並繁育的同種個體的集群(該物種的全部個體)。例如世界上總人口。但在生物學上更關心的卻是實際上進行交配繁育的局部集群,下面主要討論的便是這種狹義的種群。
種群種群
 
因此,同一物種可有許多種群分別存在不同地區。主要是地理的原因阻止了它們之間的交配。這地理的原因有兩種,一種情況是存在著地理屏障,如島嶼上的獸群被海隔絕,綠洲中的獸群被沙漠包繞。這一類型的地理隔離是明顯可見的。另有一種情況,如歐、亞、北美北部的廣闊林帶可綿延千里,其間環境條件連續漸變,無法找出明顯界線可藉以區分出個別種群。但林帶中相距較遠的同種個體僅因距離關係無法進行交配,這是另一類型的地理隔離。

2 種群 -種群的基本特徵


 種群具有以下四個特徵:  
 (一)數量特徵 
這是種群的最基本特徵。種群是由多個個體所組成的,其數量大小受四個種群參數(出生率、死亡率、遷入率和遷出率)的影響,這些參數繼而又受種群的年齡結構、性別比率、內分佈格局和遺傳組成的影響,從而形成種群動態。
(二)空間特徵
  種群均佔據一定的空間,其個體在空間上分佈可分為聚群分佈、隨機分佈和均勻分佈,此外,在地理範圍內分佈還形成地理分佈。
(三)遺傳特徵      
既然種群是同種的個體集合,那麼,種群具有一定的遺傳組成,是一個基因庫,但不同的地理種群存在著基因差異。不同種群的基因庫不同,種群的基因頻率世代傳遞,在進化過程中通過改變基因頻率以適應環境的不斷改變。  
(四)系統特徵   
種群是一個自組織、自調節的系統。它以一個特定的生物種群為中心,也以作用於該種群的全部環境因子為空間邊界所組成的系統。因此,應從系統的角度,通過研究種群內在的因子,以及生境內各種環境因子與種群數量變化的相互關係,從而揭示種群數量變化的機制與規律。

3 種群 -種群密度的統計與估算方法

種群密度在生產生活中有重要作用,以下介紹兩種常用的統計與估算方法,估算時「等可能」最為關鍵,不能摻入人為因素。
①樣方法   
樣方法適合調查植物,以及活動能力不強的動物,例如,跳蝻、蝸牛等。其操作過程是:在被調查範圍內,隨機選取若干個完全相等的樣方,統計每個樣方的個體數,並求出每個樣方的種群密度,再求出所有樣方種群密度的均值,以此值作為被調查種群之種群密度的估算值。
種群1
常見的取樣方法有「等距取樣法」、「五點取樣法」、「Z字取樣法」等。   
② 標誌重捕法   
標誌重捕法適用於活動能力較強的動物,例如,田鼠、鳥類、魚類等。其操作過程是:在被調查種群的活動範圍內,捕獲部分個體,作上標記,再放回原來的環境中,經過一段時間后在同一地點進行重捕,估算公式:種群密度/標記個體數=重捕個數/重捕中標記個體數   
此估算方法得出的估算值傾向於偏大,因為很多動物在被捕獲一次後會更加難以捕獲,導致「重捕中標記個體數」偏小。標記時也需要注意,所用標誌要小而輕,不能影響生物行動;也不能用過於醒目的顏色(比如紅色),否則會使生物更加容易被天敵捕食,影響估算精確度。
 

4 種群 -成群分佈形成的原因是

①環境資源分佈不均勻富饒與貧乏相嵌;②植物傳播種子方式使其以母株為擴散中心;③動物的社會行為使其結合成群。
成群分佈又可進一步按群本身的分佈狀況劃分為均勻群、隨機群和成群群,後者具有兩級的成群分佈。
種群空間格局的研究是靜態研究,比較適用於植物、定居或不大活動的動物,也適用於測量鼠穴、鳥巢等棲居地的空間分佈。構件生物的構件包括地面枝條系統和地下根系統,其空間排列,決定著光的攝取效率。同樣土壤中根分支的空間分佈決定水和營養物的獲得。雖然枝條系統是「搜索」光的,根系統是「逃避」乾旱的,但與動物依仗活動(行為)進行搜索(逃避)不同,植物靠的是控制構件生長的方向來尋覓養分並適應複雜多變的環境。
植物重複出現的構件的空間排列,可以稱為建築學結構(architecture),它是決定植物個體與環境相互關係和個體間相互作用的多層次的等級結構系統。構件建築學結構的特徵,主要視分支的角度、節間的長度和芽的死亡、休眠和產生新芽的概率。例如,草本植物可分為密集生長型和分散生長型兩類,密集生長的草類,其節間短,營養枝聚集成簇,如生草、叢草類;分散生長型的草類,節間長,構件間相距較遠,如車軸草。正如一些學者所指出,在尋找食物、發現配偶、逃避捕食等生存競爭中,動物(單體生物)的行為和活動具有首要意義,而對於營固定生活的植物(構件生物),執行這些功能的是構件空間排列的建築學結構。像動物種群生態學以極大注意力研究社會行為一樣,植物種群生態學應進一步強調個體和構件的空間排列。這是植物種群生態學與動物種群生態學發展中的另一重要區別。

5 種群 -種群調節與調節因素

          
在自然界中,絕大部分種群處於一個相對穩定狀態。由於生態因子的作用,使種群在生物群落中,與其他生物成比例地維持在某一特定密度水平上的現象叫種群的自然平衡,這個密度水平叫做平衡密度。由於各種因素對自然種群的制約,種群不可能無限制的增長,最終趨向於相對平衡,而密度因素是調節其平衡的重要因素。種群離開其平衡密度后又返回到這一平衡密度的過程稱為調節(regulation)。能使種群回到原來平衡密度的因素稱為調節因素。根據種群密度與種群大小的關係,可分為密度制約和非密度制約兩類。 密度制約因素:種群的死亡率隨密度增加而增加,主要由生物因子所引起。如種間競爭、捕食者、寄生以及種內調節等生物因素。
非密度制約因素:種群的死亡率不隨密度變化而變化,主要有氣候因子所引起。如暴雨、低溫、高溫、污染物,以及其他環境理化性質等非生物因素。

6 種群 -種群調節的主要理論


1.外源性因素
(1)氣候因素
提出這一學說的學者主要是一些昆蟲學家,也可稱為氣候學派。主要代表有博登海默、安德烈沃斯和伯奇等。他們提出:種群數量是氣候因素的函數,氣候改變資源的可獲性,從而改變環境容納量。他們認為種群數量是不斷變動的,反對密度制約與非密度制約的劃分。可見,該學派強調種群數量變動與天氣條件有關,認為氣候因素是影響種群動態的首要原因。
  (2)種間生物因素 
這一方面的典型代表是尼科森、史密斯、拉克等,稱為生物學派。他們認為,群落中的各個物種都是相互聯繫、相互制約的,從而使種群數量處於相對的穩定平衡;當種群數量增加,就會引起種間競爭加劇(食物、生活場所等),捕食以及寄生作用加強,結果導致種群數量的下降。在這些種間生物因素當中,食物因素也是其中之一。顯然,這種觀點是屬於「密度制約論」。
(3)食物因素
強調食物因素的學者也可歸人生物學派。例如,英國鳥類學家D.Lack認為,就大多數脊椎動物而言,食物短缺是最重要的限制因子,自然種群中支持這個觀點的例子還有松鼠和交嘴鳥的數量與球果產量的關係,猛禽與一些嚙齒類動物數目的關係等。強調食物因素為決定性的還有F.A.Pitelka的營養物恢復假說。這一假說說明凍原旅鼠的周期性變動,在旅鼠數量很高的年份,食物資源被大量消耗,植被量減少,食物的質(特別是含磷量)和量下降,幼鼠因營養條件惡化而大量死亡以至種群數量下降。低種群密度使植被的質和量逐步恢復,種群數量也再度回升,周期大約3~4年。
2.內源性因素
有關內源性因素的學說又稱為自動調節學派。
(1)行為調節學說 
由英國生態學家溫·愛德華提出。主要內容是:種群中的個體(或群體)通常選擇一定大小的有利地段作為自己的領域,以保證存活和繁殖。但是在棲息地中,這種有利的地段是有限的。隨著種群密度的增加,有利的地段都被佔滿,剩餘的社會等級比較低,從屬個體只好生活在其他不利的地段中,或者往其他地方遷移。那部分生活在不利地段中的個體由於缺乏食物以及保護條件,易受捕食、疾病、不良氣候條件所侵害,死亡率較高,出生率較低。這種高死亡率和低出生率以及遷出,也就限制了種群的增長,使種群維持在穩定的數量水平上。
 (2)內分泌調節學說 
1950年,美國學者克里斯琴提出:當種群數量上升時,種群內部個體之間的心理「緊張」壓力加強了對神經內分泌系統的刺激,主要影響腦下垂體的功能,引起生長激素和促性腺激素分泌減少,而促腎上腺皮質激素分泌增加,結果導致出生率下降,死亡率上升,從而抑制了種群的增長。克里斯琴對野外嚙齒類的調查以及在實驗室內對嚙齒類的試驗研究都發現,高密度種群伴隨著腎上腺增大、生殖腺退化以及低血糖等。
 (3)遺傳調節學說 
1960年,奇蒂(Chitty)提出,個體遺傳素質的不同是決定它們的適應能力以及死亡率的主要原因,而這種遺傳素質是由親代遺傳下來的,因此,種群密度高低的後果往往不是在當代就出現,而是通過改變種群自身的遺傳素質,再使下一代受影響。種群當中有兩種遺傳型,一種是繁殖力低、適合於高密度條件下的基因型A,另一種是繁殖力高、適合於低密度條件下的基因型B。在低種群密度的條件下,自然選擇有利於第一種基因型,使種群數量上升;當種群數量達到高峰時,自然選擇有利於第二種基因型,於是種群數量下降,種群就是這樣進行自我調節的。種群

7 種群 -種群內部的相互關係

(一)集群          
集群(aggregahon或society、colony)現象普遍存在於自然種群當中。同一種生物的不同個體,或多或少都會在一定的時期內生活在一起,從而保證種群的生存和正常繁殖,因此集群是一種重要的適應性特徵。在一個種群當中,一些個體可能生活在一起而形成群體,但是另一部分個體卻可能是孤獨生活的。例如:儘管大部分獅子以家族方式進行集群生活,但是另一些個體則是孤獨生活著。 根據集群后群體持續時間的長短,可以把集群分為臨時性和永久性兩種類型。永久性集群存在於社會動物當中。所謂社會動物是指具有分工協作等社會性特徵的集群動物。社會動物主要包括一些昆蟲(如蜜蜂、螞蟻、白蟻等)和高等動物(如包括人類在內的靈長類等)。社會昆蟲由於分工專化的結果,同一物種群體的不同個體具有不同的形態。例如,在螞蟻社會當中,有大量的工蟻和兵蟻以及一隻蟻后,工蟻專門負責採集食物、養育後代和修建巢穴;兵蟻專門負責保衛工作,具有強大的口器;蟻后則成為專門產卵的生殖機器,具有膨大的生殖腺和特異的性行為,採食和保衛等機能則完全退化。大多數的集群屬於臨時性集群,臨時性集群現象在自然界中更為普遍,如遷徙性集群、繁殖集群等季節性集群以及取食、棲息等臨時性集群。生物產生集群的原因複雜多樣。這些原因包括以下5方面。①對棲息地的食物、光照、溫度、水等生態因子的共同需要。如潮濕的生境使一些蝸牛在一起聚集成群;一隻死鹿,作為食物和隱蔽地,招攬來許多食腐動物而形成群體。②對晝夜天氣或季節氣候的共同反應。如過夜、遷徙、冬眠等群體。③繁殖的結果。由於親代對某環境有共同的反應,將後代(卵或仔)產於同一環境,後代由此一起形成群體。如鰻鱺,產卵於同一海區,幼仔一起聚為洄遊性集群,從海區游回江河。家族式的集群也是由類似原因所引起的,但是家族當中的個體之間具有一定的親緣關係。④被動運送的結果。例如強風、急流可以把一些蚊子、小魚運送到某一風速或流速較為緩慢的地方,形成群體。⑤由於個體之間社會吸引力相互吸引的結果。集群生活的動物,尤其是永久性集群動物,通常具有一種強烈的集群慾望,這種慾望正是由於個體之間的相互吸引力所引起的。當一隻離群的鴿子,遇到一群素不相識的鴿子時,毫無疑問,這隻離群的鴿子將很快地加入到素不相識的鴿子群當中。有時候,由於強烈的聚群慾望,離群的個體在沒有其他同種生物可以聚群時,有些動物甚至加入到其他物種的群體,以滿足其聚群慾望,如離群的海鷗加入到海燕群。動物群體的形成可能是完全由環境因素所決定的,也可能是由社會吸引力所引起,根據這兩種不同的形成原因,動物群體可分為兩大類,前者稱為集會,後者稱為社會。 動物界許多動物種類都是群體生活的,說明群體生活具有許多方面的生物學意義,群體優點的適應價值促進了動物社會結構的進化,目前已經知道許多種昆蟲和脊椎動物的集群能夠產生有利的作用。同一種動物在一起生活所產生的有利作用,成為集群效應。集群的生態學意義主要有以下幾個方面:
①集群有利於提高捕食效率;
 ②集群可以共同防禦敵害;
③集群有利於改變小生境;
④集群有利於某些動物種類提高學習效率;
⑤集群能夠促進繁殖。
(二)領域性   
動物個體、配偶或家族通常都只是局限活動在一定範圍的區域。如果這個區域受保衛,不允許其他動物,通常是同種動物的進入,那麼這個區域或空間就稱為領域,而動物佔有領域的行為則稱為領域行為或領域性;反之,若活動區域不受保衛,則稱為家域。領域行為是種內競爭資源的方式之一。佔有者通過佔有一定的空間而擁有所需要的各種資源。   一些領域是暫時的,例如大部分鳥類都只是在繁殖期間才建立和保衛領域。一些領域則是永久的,如生活在森林中的每一對灰林鎢在繁殖期間都會佔有一塊林地,此後終生佔有,不允許其他個體的進入。動物建立領域往往只是排斥其他相同物種個體的進入。同種動物的資源需求相同,排斥其他相同物種個體的進入能夠減少競爭,領域佔有者因而佔有更多的資源。但是,當不同物種之間的資源利用方式非常相似,領域行為也發生在不同物種之間,這種領域行為稱為種間領域行為。例如,分佈在美洲的黃頭烏鶇和紅翅烏鶇,兩種鳥類利用相似的食物並且築巢在相似的地方,因此它們的領域是相互排斥的。
(三)社會等級     
社會等級是指動物種群中各個動物的地位具有一定順序的等級現象。社會等級形成的基礎是支配行為,或稱支配—從屬關係。例如,家雞飼養者很熟悉雞群中的彼此啄擊現象,經過啄擊形成等級,穩定下來后,低級的一般表示妥協和順從,但有時也通過再次格鬥而改變順序等級。穩定的雞群往往生長快,產蛋也多,其原因是不穩定雞群中個體間經常的相互格鬥要消耗許多能量,這是社會等級制在進化選擇中保留下來的合理性的解釋。社會等級優越性還包括優勢個體在食物、棲所、配偶選擇中均有優先權,這樣保證了種內強者首先獲得交配和產後代的機會,所以從物種種群整體而言,有利於種族的保存和延續。
(四)通訊
社會組織的形成,還需要有個體之間的相互傳遞信息為基礎。信息傳遞,或稱通訊是某一個體發送信號,另一個體接受信號。並引起後者反應的過程。根據信號的性質和接受的感官,可以把通訊分為視覺的,化學的和聽覺的等。信息傳遞的目的很廣,如個體的識別,包括識別同種個體,同社群個體,同家族個體等,親代和幼仔之間的通訊,兩性之間求偶,個體間表示威嚇、順從和妥協,相互警報,標記領域等。從進化觀點而言,所選擇的應以傳遞方便、節省能量消耗,誤差小、信號發送者風險小,對生存必須的信號。

8 種群 -種群之間的相互關係

          
種間關係是指不同物種種群之間的相互作用所形成的關係。兩個種群的相互關係可以是間接的,也可以是直接的相互影響。這種影響可能是有害的,也可能是有利的。
上述的相互作用類型可以簡單地分為三大類:
①中性作用,即種群之間沒有相互作用。事實上,生物與生物之間是普遍聯繫的,沒有相互作用是相對的。②正相互作用,正相互作用按其作用程度分為偏利共生、原始協作和互利共生三類。③負相互作用,包括競爭、捕食、寄生和偏害等。
(一)正相互作用
 1.偏利共生          
  僅一方有利稱為偏利共生。如蘭花生長在喬木的枝上,使自己更易獲得陽光和根從潮濕的空氣中吸收營養。藤壺附生在鯨魚或螃蟹背上。鯽用其頭頂上的吸盤固著在鯊魚腹部等,都是被認為對一方有利,另一方無害的偏利共生。
 2.互利共生         
對雙方都有利稱為互利共生。世界上大部分的生物量是依賴於互利共生的。草地和森林優勢植物的根多與真菌共生形成菌根,多數有花植物依賴昆蟲傳粉,大部分動物的消化道也包含著微 兩種生物的互利共生,有的是兼性的,即一種從另一種獲得好處,但並未達到離開對方不能生存的地步;另一些是專性的,專性的互利共生也可分單方專性和雙方專性。
 3.原始協作
原始協作可以認為是共生的另一種類型,其主要特徵為兩種群相互作用,雙方獲利,但協作是鬆散的。分離后,雙方仍能獨立生存 如蟹背上的腔腸動物對蟹能起偽裝保護作用,而腔腸動物又利用蟹作運輸工具,從而得以在更大範圍內獲得食物。又如某些鳥類啄食有蹄類身上的體外寄生蟲,而當食肉動物來臨之際,又能為其報警,這對共同防禦天敵十分有利。
 (二)負相互作用
 1.捕食        
廣義的捕食者包括四種類型。①傳統意義的捕食者。捕食者捕食其他生物(被捕食者),以獲得自身生長和繁殖所需的物質和能量。②擬寄生者。主要是膜翅目和雙翅目的昆蟲,它們在成蟲階段營自由生活,但卻將卵產在其他昆蟲(寄主)身上或周圍,然後幼蟲在寄主體內或體表生長發育(寄主通常也是幼體),最初的寄生並沒對寄主產生傷害,但隨著個體的發育,最終將把寄主消耗至盡,並使之死亡。通常每一個寄主只有一個擬寄生者,但也有幾個擬寄生者共享一個寄主的情況。③寄生者。寄生者通常生活在寄主體內,它們從寄主那裡獲得物質,從而對寄主的適合度產生影響,但一般情況下,寄生者並不會導致寄主的死亡。④食草動物。這些動物取食植物,有些作用形式如同真正的捕食,因為它們完全將植物取食完,如食種子的動物;另外一些更像寄生者,比如蚜蟲生活在植物上,獲得生長所需的物質,並使植物的適合度降低;大部分食草動物不屬於上述任何一類,它們只是消耗植物的一部分。        
 2.寄生        
寄生性天敵的寄主選擇行為是一個等級的系列過程,除與寄主有關外,還與寄主的棲境(植物等)有關。一般包括寄主棲境定位、寄主定位、寄主接受和寄主適宜性。在這整體的寄主選擇行為過程中,寄生性天敵通過探測與寄主直接和間接相關的各種信息,識別寄主與非寄主,並判斷不同寄主棲境與不同寄主間的收益性,最終對最適宜的寄主棲境和寄主作出選擇。寄生性天敵在寄主選擇行為過程中所利用的信息,主要包括化學與物理信息。    
     
這些信息大多與寄主植物和寄主本身有關。一般地,與寄主植物相關或與寄主間接相關的信息,由於其可探測性高而可靠性又相對較低,因此主要在寄主棲境定位中起作用;而與寄主直接相關的信息,儘管可靠性很高,但往往由於生物自身的進化而導致可探測性較低,因此主要在寄主定位及以後的各步驟中起作用。
3.偏害作用
 在自然界很常見。其主要特徵為當兩個物種在一起時,由於一個物種的存在,可以對另一物種起抑制作用,而自身卻無影響。異種抑制作用和抗生素作用都屬此類。異種抑制一般指植物分泌一種能抑制其他植物生長的化學物質的現象。如胡桃樹分泌一種叫做胡桃醌的物質,它能抑制其他植物生長,因此,在胡桃樹下的土表層中是沒有其他植物的。抗生作用是一種微生物產生一種化學物質來抑制另一種微生物的過程,如青霉素就是由青黴菌所產生的一種細菌抑製劑,也常稱為抗生素。

9 種群 -分類


(一)種群數量的季節變化

種群數量消長規律是種群數量動態規律之一。一般具有季節性生殖的種類,種群的最高數量常落在一年中最後一次繁殖之末,以後其繁殖停止,種群因只有死亡而無生殖,故種群數量下降,直到下一年繁殖開始,這時是種群數量最低的時期。歐亞大陸寒帶地區,許多小型鳥類和獸類,通常由於冬季停止繁殖,到春季開始繁殖前,其種群數量最低。到春季開始繁殖后數量一直上升,到秋季因寒冷而停止繁殖以前,其種群數量達到一年的最高峰。體型較大,一年只繁殖一次的動物,如狗獾,旱獺等,其繁殖期在春季,產仔后數量達到高峰,以後由於死亡,數量逐漸降低。對這類動物的數量調查,通常也要進行兩次。
(二)種群數量的年變化       
種群數量在不同年份的變化,有的具有規律性,稱之為周期性,有的則無規律性。有關種群動態的研究工作證明,大多數種類的年變化表現為不規律的波動,有周期性數量變動的種類是有限的。在環境相對穩定的條件下,種子植物及大型脊椎動物具有較穩定的數量變動。常見的喬木如楊、柳每年開花結果一次,其種子數量相對穩定。又如大型有蹄類,一般每年產1~2個仔,其種群數量相對穩定。如蝙蝠出生率很低,多數一年只產一仔,但其壽命較長,約為18—20年,對蝙蝠的長期觀察說明,其數量變動很小。如加拿大盤羊36年的種群數量變動,其最高與最低量的比率僅為4.5倍。而美洲赤鹿在20餘年冬季數量統計中,其最高量與最低量之比只有1.8倍。
在魚類中,有少數種類表現出周期性波動。另外,動物中還有一些數量波動很劇烈,但不呈周期性的種類,人們最熟知的是小家鼠。它生活在住宅、農田和打穀場中,據中國科學院的16年統計資料,其年均捕獲率波動於0.10~17.57之間,即最高—最低比率為幾百倍。又如布氏田鼠也具有不規律的數量變動。其數量最低的年代,平均每公頃只有1.3隻鼠,而在數量最高的年份,每公頃可達786隻鼠,兩者竟差600多倍種群中有出生和死亡,其成員在不斷更新之中,但是這種變動都往往圍繞著一個平均密度。即種群受某種干擾而發生數量的上升或下降,有重新回到原水平的傾向。這種情況就是動態平衡。
(三)不規則波動
中國是世界上具有最長氣象記錄的國家,馬世駿(1985)探討過大約1000年有關東亞飛蝗危害和氣象資料的關係,明確了東亞飛蝗在中國的大發生沒有周期性現象(過去曾認為該種是有周期性的),同時還指出乾旱是大發生的原因。通過分析還明確了黃、淮等大河三角洲的濕生草地,若遇到連年乾旱,使土壤中蝗卵的存活率提高,是造成其大發生的原因。但旱澇災害與飛蝗大發生關係還因地而異,據此他將中國蝗區分為4類,並分區提出預測大發生指標。在對東亞飛蝗生態學深入研究的基礎上,中國飛蝗防治工作取得了重大成就,已基本上控制了危害。
         
(四)周期性波動
經典的例子為旅鼠、北極狐的3~4年周期和美洲兔、加拿大猞猁的9~10年周期。根據近30年資料,中國黑龍江伊春林區的小型鼠類種群,也具有明顯3—4年周期,每遇高峰年的冬季就造成林木危害,尤其是幼林,對森林更新危害很大;並且,其周期與紅松結實的周期性豐收相一致。根據以鼠為主要食物的黃鼬的每年毛皮收購記錄證明,黃鼬也有3年周期性,但高峰比鼠晚一年。有趣的是前蘇聯遠東阿穆爾地區森林腦炎發病率也有3年的周期性。其原因是鼠類數量高,種群中缺乏免疫力的幼鼠層增加;鼠是革蜱的主要宿主,而革蜱是森林腦炎病毒的主要傳播媒介。緊隨鼠高峰之後,次年出現革蜱的數量高峰和革蜱種群中腦炎病毒感染高峰,從而使林區中居民受革蜱叮咬而感染森林腦炎的病人增加。因此,對鼠種群數量動態的研究就成為森林腦炎流行病預測的重要指標之一。
(五)種群的暴發
具不規則或周期性波動的生物都可能出現種群的暴發。最聞名的暴發見於害蟲和害鼠。例如,蝗災中國古籍和西方聖經都有記載,「蝗飛蔽天,人馬不能行,所落溝塹盡平……食田禾一空」等,非洲蝗災至今仍有出現,索馬利亞1957年一次蝗災估計有蝗蟲約1.6×1010隻之多,總質量達50000t;1967年中國新疆北部農區小家鼠大發生,估計造成糧食損失達所謂赤潮是指水中一些浮游生物(如腰鞭毛蟲、裸甲藻、稜角藻、夜光藻等)暴發性增殖引起水色異常的現象,主要發生在近海,又稱紅潮。它是由於有機物污染,即水中氮、磷等營養物過多形成富營養化所致。其危害主要有:藻類死體的分解,大量消耗水中溶解氧,使魚貝等窒息而死;有些赤潮生物產生毒素,殺害魚貝,甚至距離海岸64km的人,也會受到由風帶來毒素的危害,造成呼吸和皮膚的不適。

10 種群 -人為干擾下的種群動態


 [(一)原生環境的破壞對種群動態的影響] 
原生環境是貯藏自然資源的寶庫,它起著生態實驗室、遺傳庫和信息貯存庫的作用。而野生動物種群使這種自然系統獲得平衡。在人類過渡捕獵或棲息地被破壞的情況下,種群長期處於不利條件下,其數量可能出現長期下降,甚至出現種群絕滅(extinction)。現在世界上越來越多的國家逐步認識到野生動物的滅絕對一個國家乃至全人類都是無可挽回的損失。
[(二)生物資源的過度獵取]          
太平洋鮭魚1913年產量為240萬箱,當年在鮭魚主要產卵河流上修築了鐵路,第一次破壞了產卵周期,其捕獲量立即開始下降,到1928年,從弗雷塞河流中捕撈到9萬箱鮮魚。鯨魚也是由於人類濫捕而使資源動物不斷衰落。第二次世界大戰期間,捕鯨業停頓了相當長的一段時間。戰後隨著捕鯨船噸位的上升,鯨的捕獲量也不斷上升,到20世紀50年代已接近最高產量。當大鯨由於濫捕而數量銳減時,後轉而捕殺年幼體小的鯨。當體型最大的藍鯧鯨被捕獵瀕臨滅絕時,人們便把注意力轉向其他個體較小的種類,去捕長鬚鯨。對這種鯨捕獵時間最長。但60年代以後,長鬚鯨已成為少見種。更小的小鯧鯨和抹香鯨又取而代之。目前,捕鯨技術發展很快,表現在用直升機尋找鯨蹤,利用聲納系統探測等先進技術,不僅使大型鯨類面臨濫捕和滅絕的危機,就是小型鯨類也難逃厄運。使這些具有經濟價值的野生動物種群,由於濫捕造成種群降低到不能恢復以致瀕臨滅亡的境地。
 [(三)環境污染后的種群動態]
環境污染后,通常是種類數量減少,只有少數種類或個別種類的數量增加。原有生物與環境中各種物質關係發生變化,出現了新的生物與環境的物質循環關係。一般是耐污種類在污染環境中增多,而耐污性較弱的種類消失,狹污性種類被廣污性種類所代替。

11 種群 -種間競爭——生態位理論

      
兩個近緣種不能生活在相同地方的例子很多,這從達爾文時代起就引起了人們的注意。與此同時,達爾文認為,在某個種佔有的生活場所內,有近緣種侵入時,則往往都是前者滅亡,並且認為這兩個現象之間,有共同的機制在起作用。所謂共同機制,就是生存競爭在同一種內最激烈,其次是在同一屬的近緣種之間。
近緣種圍繞著共同的資源(食餌、空間等)而鬥爭,其結果是一方或雙方種群的生長、生存、分佈和增殖受到不良影響,稱為種間競爭。 
在進化過程中,兩個近緣種(有時為兩個生態上接近的種類)的激烈競爭,從理論上講有兩個可能的發展方向,其一是一個種完全排擠掉另一個種;其二是其中一個種佔有不同的空間(地理上分隔),捕食不同的食物(食性上的特化),或其他生態習性上的分隔(如活動時間分離),通稱為生態隔離,從而使兩個種之間形成平衡而共存。種群
 [(一)生態位理論]
  生態位理論雖然已在種間關係、種的多樣性、種群進化、群落結構,群落演替以及環境梯度分析中得到廣泛應用。但許多學者對生態位的概念長期爭論不休。因此,關於生態位的定義也是多樣化的。有的學者認為大致可把生態位定義歸為三類;格林尼爾的「生境生態位」。他認為生態位定義為物種的最小分佈單元,其中的結構和條件能夠維持物種的生存;埃爾頓的「功能生態位」,他認為生態位應是有機體在生物群落中的功能作用和位置,特彆強調與其他種的營養關係,他指的生態位主要是營養生態位;哈奇森的「超體積生態位」,他認為生態位是一個允許物種生存的超體積,即是n維資源中的超體積,是對「生境生態位」的數學描述。他認為在生物群落中,若無任何競爭者和捕食者存在時,該物種所佔據的全部空間的最大值,稱為該物種的基礎生態位,實際上很少有一個物種能全部佔據基礎生態位。當有競爭者時,必然使該物種只佔據基礎生態位的一部分。這一部分實有的生態位空間,稱之為實際生態位。競爭種類越多,使某物種佔有的實際生態位可能越來越小。由於競爭的排斥作用,生態位相似的兩種生物不能在同一地方永久共存;如果它們能夠在同一地方生活,那麼,其生態位相似性必定是有限的,它們肯定在食性、棲息地或活動時間等某些方面有所不同,這就是競爭排斥原理。競爭排斥原理也稱為高斯假說,因為該理論是俄羅斯生物學家高斯在20世紀30年代研究種間競爭的基礎上提出的。競爭排斥原理說明,物種之間的生態位越接近,相互之間的競爭就越劇烈。分類上屬於同一屬的物種之間由於親緣關係較接近因而具有較為相似的生態位,可以分佈在不同的區域。如果它們分佈在同一區域,必然由於競爭而逐漸導致其生態位的分離,即競爭排斥導致親緣種的生態分離。大多數生態系統具有許多不同生態位的物種,這些生態位不同的物種避免了相互之間的競爭,同時由於提供了多條的能量流動和物質循環途徑而有助於生態系統的穩定性。但是,在許多動物之間,卻存在著生態位重疊因而具有部分競爭。 高斯以兩種分類上和生態位很接近的草履蟲,雙小核草履蟲和大草履蟲進行競爭實驗。兩種草履蟲單獨培養時都表「S」形增長;但是在混合培養時,兩種草履蟲開始都能增長,其中雙小核草履蟲增長較快,第16天以後,只有雙小核草履蟲存在,大草履蟲則被排斥而滅亡。 對於自然種群,符合競爭排斥原理的例子也很多。在太平洋的許多島嶼上都曾分佈有緬鼠。後來,隨著交通運輸事業的發展,黑家鼠和褐家鼠也常隨船隻來到這些島嶼。由於「外來客」與「老住戶」食性相近,彼此之間便出現激烈的競爭,結果,競爭能力較差的緬鼠被排擠而發生滅絕。還有另一個著名的例子。當東美灰松鼠進入到英國后,原產在大不列顛島及其周圍大部分地區的栗松鼠由於競爭而滅絕。這些例子說明外來種進入某地時,可能與當地生態位相似的物種發生競爭,這是引種工作所應重視的問題。競爭排斥原理對於養殖業也有指導意義。例如,青、草、鰱、鱅四大家魚由於相互之間的空間或食物生態位具有差別,因此可以混合養殖在同一水域,不會發生競爭導致抑制產量和降低經濟效益。

12 種群 -動物種群密度的取樣調查


在調查動物的種群密度時,一般多採用標誌重捕法(捉放法)。就是在一個有比較明確界限的區域內,捕捉一定數量的動物個體進行標誌,然後放回,經過一個適當時期(標誌個體與未標誌個體重新充分混合分佈)后,再進行重捕。根據重捕樣本中標誌者的比例,估計該區域的種群總數,可計算出某種動物的種群密度。
 標誌重捕法的前提是,標誌個體與未標誌個體在重捕時被捕的概率相等。
  在標誌重捕法中,標誌技術極為重要,在操作中應注意以下幾點。
1.標誌物和標誌方法必須對動物的身體不會產生對於壽命和行為的傷害。如選用著色標誌時,要注意色素無害而溶劑可能有毒如果用切趾、剪翅等方法標誌動物時,不能影響被標誌動物正常的活動或者導致疾病、感染等。
 2.標誌不能過分醒目。因為過分醒目的個體,在自然界中有可能改變與捕食者之間的關係,最終有可能改變樣本中標誌個體的比例而導致結果失真。
3.標誌符號必須能夠維持一定的時間,在調查研究期間不能消失。
 標誌重捕法的應用比較廣泛,適用於哺乳類、鳥類、爬行類、兩棲類、魚類和昆蟲等動物。
與植物種群密度的調查相比,動物種群密度的取樣調查要困難得多,而且又費時間。如果要學習這種調查方法,而條件又不允許時,則可以試一下「模擬捉放法,其原理相同。

13 種群 -種群數量變動的因素


在自然界,決定種群數量變動的基本因素是出生率和死亡率,以及遷入和遷出等。出生和遷入使種群數量增加,死亡和遷出使種群數量減少。如果增量大於減量,種群數量則增加,相反時則減少,如果增量與減量相等,則維持不變。
1.出生率與死亡率
種群出生率(natality)是種群在單位時間內所出生的後代個體的百分數。例如,在一個有1000個個體的種群中,一年內出生了200個後代,這個種群的年出生率就是20%。理論上最大的出生率等於種群的繁殖力或繁殖潛能,即在理想的最適條件下種群不受外界因素限制時的出生率。但事實上,永不可能有理想的最適條件。並且由於生存競爭等的存在,繁殖力總要受到多方面的抑制。例如,由於競爭而出現的食物缺少以及氣候的變動等都能影響生殖力(如影響卵的發育)。因此不是所有的個體都能產最多的卵,也不是所有的卵都能孵化或長成成體。所以實際的出生率或稱生態出生率(ecological natality)總是低於理想的最大出生率的。出生率的大小與性成熟的速度、胚胎髮育所需的時間,每胎的卵或幼仔數以及每年繁殖的次數等有關。各種生物的生殖力有很大的差異。一般說來,低等動物的生殖力都高於高等動物。
死亡率(mortality)是種群在單位時間內死亡個體占種群總個體數的百分數。理論上最小的死亡率是指只有年老而自然死亡時的死亡率。但實際死亡率或生態死亡率(ecological mortality)總是遠遠大於最小死亡率。因為種群中大多數個體不可能都生活到它的生理壽命,總是要因疾病、飢餓、凍死、被捕食以及各種意外事件而夭折,這些都造成死亡率的增加。一般說來,種群密度增加時,死亡率一般也增大。當然,個體的壽命是決定死亡率的一個重要因素。各種生物的壽命也有很大的不同。昆蟲多數是幾天到幾十天死亡,有的樹木可以活幾千年。
死亡對種群來說不一定是壞事,這必須與出生率聯繫起來一同看待。因為一些個體死亡了,在種群中留下空隙讓出生的一些新個體來取代。這樣的種群往往生活力更強。具有高死亡率、壽命短、但具有強生殖力的種群往往比一個長壽命的種群有更大的適應能力。物理因素能影響出生率和死亡率。例如,一次寒冬的低溫可以引起大量越冬昆蟲的死亡,而一個適合的氣候條件則可招致害蟲的大發生等。
2.其他作用因素
除出生率和死亡率外,種群結構本身的特點如性比、年齡分佈等,也都能影響種群數量。種群中如果雌性個體多的種群出生率顯然要比雄性個體多的種群高。年齡分佈也一樣,生長快的種群,年輕個體多;衰退的種群中,老年個體多;穩定的種群具有比較均勻的年齡分佈。所以可以由每一種群內年齡組的相對分佈來說明該種群的數量的增長趨向。
 動物的行為如擴散、聚集與遷移等可間接影響種群數量。例如,擴散使種群密度下降,因而使對種群密度起作用的控制因素(如疾病的傳染、食物競爭、生殖力降低等)不起作用,種群得以繼續增長數量。相反,聚集使密度增加,因而對密度起作用的控制因素起了作用,抑制了進一步增長,甚至於增加死亡率。遷出、遷入與擴散、聚集的作用是一樣的。
  所以種群數量對於多數生物來說,雖然可以達到穩定,但從來不可能是完全穩定不變的,因為自然界中永遠存在著上述的各種物理的和生物的因素。

14 種群 -種群數量的調節


世界上的生物種群大多已達到平衡的穩定期。這種平衡是動態的平衡。一方面,許多物理的和生物的因素都能影響種群的出生率和死亡率,另一方面,種群有自我調節的能力,通過調節而使種群保持平衡。
1.密度制約因素和非密度制約因素
影響種群個體數量的因素很多。有些因素的作用是隨種群密度而變化的,這種因素稱為密度制約因素。例如,傳染病在密度大的種群中更容易傳播,因而對種群數量的影響就大,反之,在密度小的種群中影響就小。又如,在密度大的種群中競爭強度比較大,對種群數量的影響也較大,反之就較小。有些因素雖對種群數量起限制作用,但作用強度和種群密度無關。氣候因素就是這樣,颳風、下雨、降雪、氣溫都會對種群的數量產生影響,但這種因素起多大作用與種群密度也是無關的,這類因素稱為非密度制約因素,無論是密度制約因素還是非密度制約因素。它們都是通過影響種群出生率、死亡率或遷移率而起著控制種群數量的作用。
2.密度制約因素的反饋調節
 生物種群的相對穩定和有規則的波動和密度制約因素的作用有關。當種群數量的增長超過環境的負載能力時,密度制約因素對種群的作用增強,使死亡率增加,而把種群數量壓到滿載量以下。當種群數量在負載能力以下時,密度制約因素作用減弱,而使種群數量增長。現舉幾例說明這種反饋調節。
(1)食物 
  旅鼠(Lemmas)過多時,它們在草原大面積地吃草,草原植被遭到破壞,結果食物缺乏(加上其他因素,如生殖力降低,容易暴露給天敵等)。種群數量從而減少,但數量減少后,植被又逐漸恢復,旅鼠數量也隨著恢復過來。
(2)生殖力 
生殖力也受密度的影響,池塘內的椎實螺在低密度時產卵多,高密度時產卵就少。大山雀在英倫三島的林區,每窩產卵數隨密度的大小而減少或增多。這個效果也可能是由於密度高時食物缺少或某些其他因素的作用所引起的。
(3)抑制物的分泌
 多種生物有分泌抑制物來調節種群密度的能力。蝌蚪密度高時產生一種毒素,能限制蝌蚪的生長,或增加蝌蚪死亡率。在植物中,桉樹有自毒現象,密度高時能自行減少其數量。細菌也有類似的情況:繁殖過多時它們的代謝物就將限制數量的再增加;密度降低時,這些代謝產物少,就不足以起抑制作用,因而數量又能上升。
(4)疾病、寄生物等是限制高密度種群的重要因素
種群密度越高,流行性傳染病、寄生蟲病越容易蔓延,結果個體死亡多,種群密度降低。種群密度低了,疾病反而不容易傳染了,結果種群密度逐漸恢復。
 3.非密度制約因素的作用
 生物種群數量的不規則的變動往往同非密度制約因素有關。非密度制約因素對種群數量的作用一般總是很猛烈的,災難性的。例如,中國歷史上屢有記載的蝗災是由東亞飛蝗(Locusta migra-toria manilensis)引起的。引起蝗蟲大發生的一個物理因素是乾旱。東亞飛蝗在禾本科植物的荒草地中產卵,如果雨水多,蟲卵或因水淹或因黴菌感染而大量死亡,因而不能成災,只有氣候乾旱蝗蟲才能大發生,所以中國歷史上連年乾旱常同時伴隨蟲災。
物理因素等非密度制約因素雖然沒有反饋作用,但它們的作用可以為密度制約因素所調節,即可以通過密度制約因素的反饋機制來調節的。當某些物理因素髮生巨大變化(如大旱、大寒)或因人的活動(如使用殺蟲劑)而使種群死亡率增加,種群數量大幅度下降時,密度制約因素如食物因素就不再起控制作用,因而出生率就得以上升,而種群數量很快就可恢復到原來的水平。研究生物種群數量變動的規律和影響數量變動的因素,特別是種群數量的自我調節能力,就有可能制定控制種群數量的措施,對種群數量變動進行預測預報,為生產服務(如制定防治害蟲的規劃,對害蟲、害獸發生的測報,以及決定狩獵與採伐的合理度等)。

15 種群 -種群增長的「S」型曲線


 在自然界中,環境條件是有限的,因此,種群不可能按照「J」型曲線無限增長。當種群在一個有限的環境中增長時,隨著種群密度的上升,個體間對有限的空間,食物和其他生活條件的種內競爭必將加劇,以該種群生物為食的捕食者的數量也會增加,這就會使這個種群的出生率降低,死亡率增高,從而使種群數量的增長率下降。當種群數量達到環境條件所允許的最大值(以K表示)時,種群數量將停止增長,有時會在K值左右保持相對穩定。假定種群的增長率隨著種群密度的增加而按一定的比例下降,種群數量達到K值以後保持穩定,那麼,將種群的這種增長方式用坐標圖表示出來,就會呈「S」型曲線

16 種群 -種群基因頻率


一個種群的全部個體所含有的全部基因,叫做這個種群的基因庫。種群中每個個體所含有的基因,只是種群基因庫的一個組成部分。某個基因在某個種群基因庫中所佔的比例,叫做該基因的頻率。所有不同基因在種群基因庫中出現的比例,就組成了種群基因頻率。在自然界中,由於存在基因突變、基因重組和自然選擇等原因,種群基因頻率總是在不斷變化的。自然選擇實際上是選擇某些基因,淘汰另一些基因,所以自然選擇必然會引起種群基因頻率的定向改變,決定了生物進化的方向。    
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