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粘體動物亞門

標籤:動物

粘體動物亞門(Myxozoa)動物界的1門,為最原始、最簡單、最低等的單細胞動物。原生動物是單細胞,細胞內有特化的各種胞器。具有維持生命和延續後代所必需的一切功能,如行動、營養、呼吸、排泄和生殖等。每個原生動物都是一個完整的有機體。

1簡介

原生動物分佈廣泛。自由生活的種類能分佈在海洋、陸地(包括淡水、鹽水、土壤、冰、雪以及溫泉中),甚至在空氣中也有原生動物的包囊;至於寄生的種類,則幾乎所有的多細胞動物都能被原生動物所寄生,植物也可成為原生動物的宿主;此外還有附生、共生、重寄生的類型.目前已描述的原生動物約6.8萬種,其中一半是化石種類,現生種類中,營自由生活的占 2/3,寄生生活的佔1/3。

粘體動物亞門

粘體動物亞門
多細胞動物的單個細胞一般不能脫離其他細胞而獨立生活,更不能象原生動物那樣具有生命的一切功能。原生動物包括相當多樣性的生物類群,在系統發育過程中它們可通過多種途徑進化到多細胞動物。例如海綿動物中就有與領鞭毛蟲十分相似的鞭毛細胞;群體的植物性鞭毛蟲的團藻蟲類開始有細胞間的功能分化——有專司營養和專司繁殖的個體,被認為在進化過程中可能是腔腸動物的祖先。人們推測無腸目的渦蟲可能起源於原始的多核纖毛蟲,從而設想低等的多細胞動物多發性地起源於原生動物的不同類群。

2研究簡史

300多年前,A.van列文虎克用約放大270倍的透鏡,第一個看到了很多自由生活和寄生生活的原生動物,他把眼蟲描述為「中間綠、兩端白」的蟲子,後人尊稱他為原生動物學之父。1758年C.von林奈應用雙名法命名了巨團藻蟲,大巨變蟲。G.A.戈爾德富斯1817年第一個用Protozoa(原生動物)一詞,但他把腔腸動物也包括進去。對原生動物下了正確定義的是C.T.E.von西博爾德(1845)。C.G.埃倫貝格1838年把觀察的原生動物進行分類描述,提出初步的分類系統。20世紀初,從原生動物的經典分類研究逐步擴展到生理、營養、生態、遺傳等領域。50年代起,由於電子顯微鏡的應用,使原生動物的研究進入到亞顯微結構的水平。近十餘年來,應用顯微分光光度計、酶化學等方面的新技術,在分子水平上對原生動物進行微觀的研究。同時,通過應用計算機模型,也對原生動物的生態進行了群落級的宏觀研究。

3形態和功能

原生動物的形狀變化很大。有原生質隨意流動、形狀不定的變形蟲,有結構精巧、宛如雕刻著花紋的工藝品的放射蟲和有孔蟲。同一種類可因處於生活史的不同時期或不同的環境條件而改變形狀。個體大小一般在10 微米~1毫米之間。最小的只有2微米(如寄生在紅細胞中的巴倍蟲,大的長達19厘米(如早新生代的錢幣蟲)。
細胞質
一般可分為透明、緻密的外質和液態、流動的內質。細胞質中含有各種顆粒(油滴、澱粉、副澱粉、色素等)和各種細胞器(線粒體、高爾基器、溶酶體等)。高爾基器在鞭毛蟲中很多,在纖毛蟲中缺如或不發達。高爾基器與細胞合成產物的精製、加工和儲存有關,如在合尾滴蟲、鱗殼蟲、放射蟲等體表呈圖案排列的鱗片,這些鱗片就是在高爾基器的泡囊內形成的,然後這些泡囊移到內質膜,鱗片再按一定的圖案排列在體表面。電鏡觀察揭示大多數纖毛蟲的線粒體的內膜向內突入,形成管狀的嵴,但在一些鞭毛蟲是片狀或盤狀嵴,在變形蟲和簇蟲是泡囊嵴。寄生在反芻動物胃中的厭氧纖毛蟲的線粒體是沒有嵴的囊,腸袋蟲的線粒體則是有嵴與無嵴的混合體。許多植物性鞭毛蟲和某些其他原生動物有呈紅-紫色的色素顆粒,稱為血色素,如雨紅球蟲、吉尼眼蟲、紅眼蟲、赭蟲。天藍喇叭蟲的外質含有1種喇叭色素,因而蟲呈藍色。
色素體及其附屬胞器
大部分植物性鞭毛蟲具有與光合作用有關的色素體和紅色的眼點。眼點由1至多個紅色小球構成,對光十分敏感,能引導鞭毛蟲游向陽光處。色素體有 4類:葉綠素、胡蘿蔔素、葉黃素和藻膽素。由於所含色素體的組成和分量不同,植物性鞭毛蟲在顏色上差異很大,有綠、黃、藍等。有色鞭毛蟲如長期處在黑暗而有機質豐富的環境中,色素體和眼點都退色,不再進行光合作用,它們用身體表面的滲透功能吸收營養或直接通過胞口吞入食物(如眼蟲)。
纖維構造
大多數原生動物都有收縮性,有的種類特別明顯,如喇叭蟲和旋口蟲的肌絲,鍾蟲柄內的牽縮絲,其收縮性都很強。電子顯微鏡證明細胞質內都有纖維結構,除了能幫助身體收縮外,還有幫助運動(如簇蟲亞綱)、保持體形(如蛙片蟲、小瓜蟲等)的功能。
伸縮泡和其他各種液泡
生活在淡水的原生動物有1至多個伸縮泡生活在海水中的和寄生的原生動物一般沒有伸縮泡。變形蟲只有1個伸縮泡,構造簡單,位置不定,伸縮泡的周圍有小囊泡,線粒體密度較大(圖6)。草履蟲有前後兩個伸縮泡,各有1個中央泡和6根輻射伸出的收集管,收集管上有分枝小管與內質網的管道系統相連(圖6)。伸縮泡的主要功能是調節滲透壓。食物泡恨據攝食情況分為兩種:含大顆粒食物的吞噬泡和含溶解性營養物質的吞飲泡。食物顆粒或營養物質進入食物泡后,食物泡與細胞質內的溶酶體合併,食物被溶酶體釋放的酶消化,未經消化的廢物被排出體外。

4繁殖和生命周期

原生動物的生命周期包括生殖期和孢囊。有些種類已失去形成孢囊的能力。生殖期可分為無性生殖和有性生殖。大多數原生動物無性生殖用二分裂法。鞭毛蟲是縱分裂,纖毛蟲是橫分裂。緣毛類纖毛蟲外表看來如縱分裂,但是細胞內各成分(如核、口圍纖毛帶)仍是橫分裂(圖7)。瘧原蟲、球蟲則行裂體生殖(復分裂)。吸管蟲在體內或體外生出許多芽體(出芽)。有些多核的原生動物如膠絲蟲、多核變形蟲偶爾會分裂成2至數個小的、仍是多核的個體(原生質團分割)。以上4種方式只有出芽生殖還保留親體,其餘均無親體,後代都是等同的。原生動物有性生殖有3種:融合、接合、自體受精和假配。自體受精與接合生殖相似,但只在一個個體內進行。小核分裂數次,其中有兩個配子核融合成合核,其餘退化。合核分裂形成新的大、小核。假配與接合生殖一樣,要求兩個個體接觸,但沒有配子核的交換,每個個體完成自體受精過程后各自分開。在草履蟲中曾發現過這兩種特殊的核現象。
寄生原生動物的生活史比較複雜。大多數孢子生活史包括3個時期:裂體生殖期、配子生殖期和孢子生殖期。有明顯的無性世代與有性世代的交替。孢子生殖期是由合子產生的孢子母細胞形成孢子后,再進一步形成子孢子。子孢子一般包有外殼,能抵抗不良環境,有利於傳布。

5生態

影響原生動物的環境因子有以下幾個方面:①水分,原生動物不論怎樣小也要求有最低限度的水分。②溫度,原生動物可生活在地球的兩極和冰雪之中,也可生活在溫度較高的溫泉中,如中國的西藏自治區67℃的溫泉中,就生活著鰩頜砂殼蟲。在實驗室內可用冰凍方法保存原生動物,在-95℃時梨形四膜蟲能生存 4個月,寄生的牛胚毛滴蟲能生存5年半。天然條件下 5~35℃對大多數原生動物是適宜的。③溶解氧,大部分原生動物需要氧氣以維持生命活動。但在深水湖的湖底、污水厭氧發酵池中生活的鞭毛蟲、纖毛蟲是厭氧的,大多數寄生原生動物也是厭氧的。④溶解的二氧化碳,大多數原生動物能耐受低濃度的CO2。對植物性鞭毛蟲來說,CO2是重要的碳源。⑤PH,在 PH值是 2.2~9.2的範圍內都可能生存。⑥鹽度,原生動物能分佈在淡水、鹹淡水、海水、鹽水中。大多數種類只能生存在一定的鹽度範圍內,有的種類是廣鹽性的,利用伸縮泡調節體內的滲透壓以適應環境鹽度的變化。⑦光,光是植物性鞭毛蟲進行光合作用的能量來源。在強光下,團藻蟲和眼蟲能躲避。在西藏雪山上看到的衣滴蟲能產生抵抗強光的保護色素——紅色素,致使積雪呈紅色。⑧底質、水流、風浪等,放射蟲身體中的空泡能擴大和縮小,以調節自身在水中的深度,不致受風浪的吹逐。有一種生活在潮間帶水潭內的眼急游蟲,其生活習性能符合潮汐的節奏。退潮時水潭露出,眼急游蟲游到水面取食、分裂和繁殖。在潮水來到之前,它就到水潭的底部形成包囊。包囊粘於底部,以免被潮水帶走。⑨食物和營養,營養方式有植物式、動物式和腐生式3種。大部分寄生原生動物是腐生式營養,近來發現有幾種孢子蟲能用一種特別的胞口吞食宿主紅細胞的細胞質而形成食物泡。此外,原生動物還需要某些生長因子如維生素B1、B12、H等。寄生原生動物是從自由生活的原生動物演化來的,在長期適應過程中形態和生理髮生了變化,如失去了攝食胞器,增設了固著胞器(吸盤、極絲、柄等),提高了繁殖能力和完善了轉移新宿主的途徑(從單一宿主發展為中間宿主和儲存宿主)。此外,原生動物也可被其他生物寄生或與其他生物共生,例如,有孔蟲中有寄生的小變形蟲,簇蟲體內有寄生的微孢子蟲,雙小核草履蟲體內的Kappa粒也是細菌,在許多纖毛蟲體內都發現有共生綠藻。

6變異與遺傳

基因變異的潛力在雙倍體和多倍體的原生動物種群中比單倍體的大,在有性生殖過程中又比無性生殖過程中大。在衣滴蟲的不同性和纖毛蟲中不同交配型之間進行交叉受精,就能擴大新基因組合的範圍。纖毛蟲進行接合生殖必須具備兩個條件:①兩個體必須屬於適當的交配型,②其交配型純系必須是成熟的齡期。在一個種內有數個遺傳上相分離的基因群,每個基因群有相同的基因庫,但有幾個不同的交配型。在同一基因群內的交配型互相接合的幾率可達95%。已知雙小核草履蟲有14個基因群,各有兩個交配型,綠草履蟲有6個基因群,各基因群內有2~3個交配型。在原生動物中下毛目是進化比較高等的一類,其皮層上有許多按一定格局分佈的複雜的纖毛和非纖毛結構。這些結構的遺傳是自主性的。纖毛蟲纖毛模式的形成和決定很難完全歸結為基因對錶型的控制作用或是某個基因產物的作用。在皮層和毛基體內至今還沒有找到遺傳信息的載體DNA分子。因此有人認為遺傳性不是核酸分子所能獨攬的。

7系統發育

一般認為原生動物的祖先是一些古老的「植物-動物」性的類群,稱為古代的植鞭毛蟲。從古代植鞭毛蟲分為幾個不同的根株,每個根株上升到現代原生動物的祖先。這是一種多系統的理論。有人認為從古代植鞭毛蟲演化為肉足蟲。孢子蟲是雙重起源的,一類起源於肉足蟲,一類起源於動鞭毛蟲。纖毛蟲直接起源於鞭毛蟲,只是還說不清楚大、小核的分化和接合生殖的演化。無論哪種觀點都是從現代的原生動物中進行推測,缺乏充分的根據。經典的分類把原生動物門分為4個綱——鞭毛蟲綱、肉足蟲綱、孢子蟲綱和纖毛蟲綱。隨著發現種類的增加,新技術(如電子顯微鏡等)的應用,分類學家對原生動物傳統的分類系統進行了修正。比較一致的有:①鑒於許多鞭毛蟲的生活史中有變形期,許多肉足蟲的生活史中有鞭毛期,有的種類本身就兼有鞭毛和偽足,所以把兩大綱合併為肉鞭動物亞門。②傳統的孢子蟲綱內有些種類的生活史中並不出現孢子,應當分出來。電子顯微鏡觀察發現某些種類在子孢子或裂殖子時期其頂端有一個複雜的亞顯微結構——由極環、類椎體、表膜下微管、微孔、棒狀體、微絲組成的頂復體,因而將其獨立為頂復動物亞門,與微孢子蟲亞門、粘體動物亞門、囊孢子蟲亞門並列。③傳統的分類中把盤蜷蟲類放在肉足綱內。現已證明它的絲網並不是偽足,而是堅硬的、無生命的絲,因而獨立為盤蜷動物亞門。下列的分類系統主要參照原生動物學家協會分類和進化委員會主席N.D.萊文於1980年與16位分類學家協商的一個方案。本文把該方案中7個門下降為7個亞門、亞門下降為超綱,在肉足超綱內設有綱、亞綱和總目,原生動物仍作為一個門:

8分類

原生動物門(Protozoa)
肉鞭動物亞門(Sarcomastigophora)
鞭毛總綱(Mastigophora)
植鞭毛綱(Phytomastigophorea)
隱滴蟲目(Cryptomonadida)
腰鞭目(Dinoflagellida)
眼蟲目(Euglenida)
金滴蟲目(Chrysomonadida)
異鞭目(Heterochlorida)
綠滴蟲目(Chloromonadida)
定鞭目(Prymnesiida)
團藻蟲目(Volvocida)
溪滴蟲目(Prasinomonadida)
硅鞭目(Silicoflagellida)
動鞭毛綱(Zoomastigophorea)
頜鞭目(Choanoflagellida)
動體目(Kinetoplastida)
原滴蟲目(Proteromonadida)
曲滴蟲目(Retortamonadida)
雙滴蟲目(Diplomonadida)
銳滴蟲目(Oxymonadida)
毛滴蟲目(Trichomonadida)
超鞭自(Hypermastigida)
蛙片總綱(Opalinata)
蛙片綱(Opalinatea)
蛙片目(Opalinida)
肉足總綱(Sarcodida)
根足綱(Rhizopodea)
葉足亞綱(Lobosia)
裸變總目(Gymnamoebidea)
變形目(Amoebida)
裂芡目(Schizopyrenida)
泥生目(Pelobiontida)
殼葉總目(Testacealobosidea)
錶殼目(Arcellinida)
毛片目(Trichosida)
微膠絲亞綱(Acarpomyxia)
細膠絲目(Leptomyxida)
堅膠絲目(Stereomyxida)
混膠絲亞綱(Acrasia)
混膠絲目(Acrasida)
真膠絲亞綱(Eumycetozoia)
原星總目(Protosteliidea)
原星目(Protosteliida)
網星總目(Dictyosteliidea)
網星目(Dictyosteliida)
膠胚總目(Myxogastridea)
棘柱目(EchinosteJiida)
絲目(Liceida)
有絲目(Trichiida)
有鈣目(Stemonitida)
無鈣目(Physarida)
原質亞綱(Plasmodiophoria)
原質目(Plasmodiophorida)
絲足亞綱(Filosia)
無殼目(Aconchulinida)
網足目(Gromiida)
粒網亞綱(Granuloreticulosia)
無室目(Athalamida)
單室目(Monothalamida)
有孔蟲目(Foraminiferida)
丸殼亞綱(Xenophyphoria)
無線目(Psamminida)
有線目(Stannomida)
輻足綱(Actinopodea)
等輻骨亞綱(Acantharia)
全射棘目(Holacanthida)
粘合棘目(Symphyacanthida)
松棘目(Chaunacanthida)
節棘目(Arthracanthida)
輻射目(Actineliida)
多囊亞綱(Polycystinia)
泡沫包(Spumellarida)
罩籠目(Nassellarida)
稀孔亞綱(Phaeodaria)
暗囊目(Phaeocystida)
暗球目(Phaeosphaerida)
暗瓮目(Phaeocalpida)
暗尺目(Phaeogromida)
暗貝目(Phaeoconchida)
暗樹目(Phaeodendrida)
陽亞綱(Heliozoia)
結球目(Desmothoracida)
大陽蟲目(Actinophryida)
列足目(Taxopodida)
中陽目(Centrohelida)
盤蜷動物亞門(Labyrinthomorpha)
盤蜷綱(Labyrinthulea)
盤蜷目(Labyrinthulida)
頂復動物亞門(Apicomplexa)
拍琴綱(Perkinsea)
拍琴目(Perkinsida)
孢子綱(Sporozoea)
簇蟲亞綱(Gregarinia)
原簇蟲目(Archigrgarinida)
真簇蟲目(Eugregarinida)
新簇蟲目(Neogregarinida)
球蟲亞綱(Coccidia)
擬球蟲目(Agamococcidiida)
原球蟲目(Protococcidiida)
真球蟲目(Eucoccidiida)
焦蟲亞綱(Piroplasmia)
焦蟲目(Piroplasmida)
微孢子蟲亞門(Microspora)
二型孢子綱(Rudimicrosporea)
異型目(Metchnikovellida)
微孢子綱(Microsporea)
小孢子目(Minisporida)
微孢子目(Microsporida)
囊孢子蟲亞門(Ascetospora)
星孢子綱(Stellatosporea)
內生孢子目(Occlusosporida)
孔蓋孢子目(Balanosporida)
無孔綱(Paramyxea)
無孔目(Paramyxida)
粘體動物亞門(Myxozoa)
粘孢子蟲綱(Myxosporea)
殼目(Bivalvulida)
多殼目(Multivalvulida)
放射孢子綱(Actinosporea)
放射孢子亞綱(Actinomyxia)
放射孢子目(Actinomyxida)
纖毛亞門(Ciliophora)
動基片綱(Kinetofragminophorea)
裸口亞綱(Gymnostomatia)
前口目(Prostomatida)
側口目(Pleurostomatida)
裸口亞綱中位置未定的兩個目:原纖目(Primociliatida)
核殘跡目(Karyorelictida)
前庭亞綱(Vestibuliferia)
口目(Trichostomatida)
內毛目(Entodiniomorphida)
腎形目(Colpodida)
下口亞綱(Hypostomatia)
藍口總目(Nassulidea)
合膜目(Synhymeniida)
藍口目(Nassulida)
葉咽總目(Phyllopharyngidea)
管口目(Cyrtophorida)
漏斗目(Chonotrichida)
吻毛總目(Rhynchodea)
吻毛目(Rhynchodida)
后口總目(Apostomatidea)
后口目(Apostomatida)
吸管亞綱(Suctoria)
吸管目(Suctorida)
寡膜綱(Oligohymenophorea)
膜口亞綱(Hymenostomatia)
膜口目(Hymenostomatida)
盾纖目(Scuticociliatida)
無口目(Astomatida)
緣毛亞綱(Peritrichia)
緣毛目(Peritrichida)
多膜綱(Polymenophorea)
旋毛亞綱(Spirotrichia)
異毛目(Heterotrichida)
齒口目(Odontostomatida)
寡毛目(Oligotrichida)
下毛目(Hypotrichida)

9意義

①已知有30種原生動物直接侵襲人體,至少有1/4的人類因有寄生原生動物而患病。每年有3.5億人患瘧疾,在非洲、太平洋群島、南亞和東南亞地區,每年因患瘧疾而致死的約100萬人。非洲有一種錐蟲引起的非洲睡眠病,急性感染時也能致死。南美洲有700萬人因感染錐蟲而得卡格斯氏病,使人心力衰竭乃至死亡。利什曼蟲引起的黑熱病在東南亞、南亞、非洲都有分佈,也能引起人死亡。腸道阿米巴病雖很少致死,但阿米巴痢疾能使肝腫大,美國有1/10以上的人患此病。中國五大寄生蟲病有兩類屬於原生動物。90年代以來發現在土壤、水中生活的阿米巴能侵入人的中樞神經,引起原發性阿米巴腦炎。家畜、家禽等肉食動物也有由幾十種原生動物引起的疾病。火雞中的寄生球蟲使美國損失幾億美元。弓形體病是人和家禽(豬、牛、羊)中最流行的疾病之一。海洋中的紅潮就是由腰鞭毛蟲大量繁殖而引起的,它分泌的毒素可殺死或積累於魚、蝦、貝類,人吃后也會引起死亡。有一種金滴蟲叫小定鞭蟲,能分泌溶血的毒素,在以色列有使魚大量死亡的報道。
②土壤原生動物能促進土壤中有機物質的循環,能幫助植物碎片分解成有用的腐殖質,能改變微生物的群落結構等。
③有孔蟲和放射蟲都有完整的化石保存,可用以鑒定地層年齡和划帶,因而成為石油、探礦中的重要指相生物。在海洋方面,它們也是很好的海流水團動力學的指示生物。
④等輻骨放射蟲利用硫酸鍶(SrSO4)來製造骨骼,因此可作為鑒測海洋放射物質污染的指示生物。利用原生動物群落的結構與功能參數可監測、評價和預報水質的污染程度。
⑤由於原生動物具有材料易得、大小適中、繁殖期短、客易培養、便於模擬等優點,在生物學的細胞、遺傳、生理、生物化學等領域中,它們常被用作實驗材料。
在醫學領域中也常用原生動物追蹤抗癌藥物在機體中的作用。寄生原生動物應用組織培養以取代天然的宿主,以便準確地觀察寄生蟲的生活情況,提出更好的防治方法。尋找免疫血清也是研究寄生原生動物的新途徑。纖毛蟲純係為防止種群衰老而用接合生殖、自體受精等方式活化細胞核,這對研究人的衰老很有啟示。在研究原生動物系統發育方面,提出用生物化學手段解決原生動物的種間關係。在纖毛蟲皮層結構非基因控制的遺傳現象的研究中,如果能解決機理問題,將是對遺傳學的一個新貢獻。
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