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糖原,又稱動物澱粉,貯藏於肝細胞及肌細胞漿中,其形狀為大小不等的顆粒,遇碘則變褐色,易溶於水,機體壞死後,糖原即受到破壞,因此須採取新鮮標本,並及時固定。糖原不等於糖類,只是糖類的一種。糖原,是動物的糖貯存庫,也可看做體內能源庫。糖原的結構與支鏈澱粉有基本相同的結構。

1 糖原 -概述

糖原(glycogen)(C6H10O5n又稱動物澱粉,由葡萄糖結合而成的支鏈多糖,其糖苷鏈為α型。動物的貯備多糖。哺乳動物體內,糖原主要存在於骨骼肌(約佔整個身體的糖原的2/3)和肝臟(約佔1/3)中,其他大部分組織中,如心肌、腎臟、腦等,也含有少量糖原。低等動物和某些微生物(如:真菌、酵母)中,也含有糖原或糖原類似物。 

2 糖原 -科學定義

中文名稱:糖原 

英文名稱:glycogen

 定義1:一種廣泛分佈於哺乳類及其他動物肝、肌肉等組織的、多分散性的高度分支的葡聚糖,以α-1,4-糖苷鍵連接的葡萄糖為主鏈,並有相當多α-1,6分支的多糖,用於能源貯藏。 

定義2:完全由葡萄糖組成的分支長鏈多糖。為動物中糖類的主要貯存形式。 

3 糖原 -介紹

糖原糖原
糖原分為肝糖原和肌糖原。動物和細菌細胞內貯存的多糖,完全由葡萄糖組成。在動物體內以肝臟和骨骼肌中儲量最豐富,與澱粉在植物中的作用相當。糖原在體內酶促作用下的合成和分解可維持血糖正常水平,細菌中糖原用於供能和供碳。乾燥狀態下為白色無定形粉末,無臭,有甜味。與碘顯棕紅色,在430-490nm下呈現最大光吸收。部分溶於水而成膠體溶液,不溶於乙醇。結構與支鏈澱粉相似,主要是α-D-葡萄糖,按α(1→4)糖苷鍵縮合失水而成,另有一部分支鏈通過α(1→6)糖苷鍵連接。用細算后澱粉酶水解時生成麥芽糖和葡萄糖。可用30%氫氧化鈉處理動物肝臟,再加乙醇沉澱製備。
  
糖原,是動物的糖貯存庫,也可看做體內能源庫。糖原的結構與支鏈澱粉有基本相同的結構(葡萄糖單位的分支鏈),只是糖原的分支更多。糖原呈無定形無色粉末,較易溶於熱水,形成膠體溶液。糖在動物的肝臟和肌肉中含量最大,當動物血液中葡萄糖含量較高時,就會結合成糖原儲存於肝臟中。當葡萄糖含量降低時,糖原就可分解成葡萄糖而供給機體能量。Glycogen(糖原),不含DNase,不含RNase,可以用作沉澱DNA或RNA的輔助沉澱劑。

糖原是由葡萄糖殘基構成的含許多分支的大分子高聚物。分子量一般在106-107道爾頓,可高達108道爾頓,是體內糖的貯存形式,分子中葡萄糖主要以α-1,4-糖苷鍵相連形成直鏈,其中部分以α-1,6-糖苷鍵相連構成枝鏈,糖原主要貯存在肌肉和肝臟中,肌肉中糖原約佔肌肉總重量的1-2%,肝臟中糖原佔總量6-8%。肌糖原分解為肌肉自身收縮供給能量,肝糖原分解主要維持血糖濃度。

4 糖原 -基本合成

糖原糖原
由葡萄糖(包括少量果糖和半乳糖)合成糖原的過程稱為糖原合成,反應在細胞質中進行,需要消耗ATP和UTP,合成反應包括以下幾個步驟:

1.葡萄糖 ATP——→6-磷酸葡萄糖 ADP

2.6-磷酸葡萄糖——→1-磷酸葡萄糖

3.1-磷酸葡萄糖 UTP——→UTP-G PPi

4.UTP-G 糖原(Gn)——→糖原(Gn 1) UDP

糖原合成酶催化的糖原合成反應不能從頭開始合成第一個糖分子,需要至少含4個葡萄糖殘基的α-1、4-多聚葡萄糖作為引物(primer),在其非還原性末端與UDPG反應,UDPG上的葡萄糖基C1與糖原分子非還原末端C4形成α-1,4-糖苷鏈,使糖原增加一個葡萄糖單位,UDPG是活潑葡萄糖基的供體,其生成過程中消耗UTP,故糖原合成是耗能過程,糖原合成酶只能促成α-1,4-糖苷鍵,因此該酶催化反應生成為α-1,4-糖苷鍵相連構成的直鏈多糖分子如澱粉。

機體內存在一種特殊蛋白質稱為glycogenin,可做為葡萄糖基的受體,從頭開始如合成第一個糖原分子的葡萄糖,催化此反應的酶是糖原起始合成酶(glycogeninitiaorsynthase),進而合成一寡糖鏈作為引物,再繼續由糖原合成酶催化合成糖原。同時糖原分枝鏈的生成需分枝酶(branchingenzyme)催化,將5-8個葡萄糖殘基寡糖直鏈轉到另一糖原子上以α-1,6-糖苷鍵相連,生成分枝糖鏈,在其非還原性末端可繼續由糖原合成酶催化進行糖鏈的延長。多分枝增加糖原水溶性有利於其貯存,同時在糖原分解時可從多個非還原性末端同時開始,提高分解速度。

5 糖原 -基本分解

糖原糖原
1.糖原磷酸化酶作用
糖原磷酸化酶作用於糖原產生1-磷酸葡萄糖,由於磷酸化酶只能分解α-1,4-糖苷鍵,當糖鏈分解至分枝點約4個葡萄糖殘基時,由於位阻作用,磷酸化酶不能再發揮作用。

2.葡聚糖轉移酶作用
將磷酸化酶分解剩餘的四個葡萄糖殘基的三個轉移到鄰近糖鏈的末端,仍以α-1,4-糖苷鍵連接。

3.α-1,6-糖苷酶作用
對剩下的1個以α-1,6-糖苷鍵與糖鏈形成分支的葡萄糖殘基,被α-1,6-糖苷酶水解成遊離葡萄糖。

4.脫枝酶
葡聚糖轉移酶和α-1,6-糖苷酶是同一種酶的兩種活性,合稱脫枝酶。

6 糖原 -代謝調節

糖原糖原
糖原合成酶和磷酸化酶分別是糖原合成與分解代謝中的限速酶,它們均受到變構與共價修飾兩重調節。

1.糖原代謝的別構調節
6-磷酸葡萄糖可激活糖原合成酶,刺激糖原合成,同時,抑製糖原磷酸化酶阻止糖原分解,ATP和葡萄糖也是糖原磷酸化酶抑製劑,高濃度AMP可激活無活性的糖原磷酸化酶b使之產生活性,加速糖原分解。Ca2 可激活磷酸化酶激酶進而激活磷酸化酶,促進糖原分解。

2.激素的調節
體內腎上腺素和胰高血糖素可通過cAMP連鎖酶促反應逐級放大,構成一個調節糖原合成與分解的控制系統。當機體受到某些因素影響,如血糖濃度下降和劇烈活動時,促進腎上腺素和胰高血糖素分泌增加,這兩種激素與肝或肌肉等組織細胞膜受體結合,由G蛋白介導活化腺苷酸環化酶,使cAMP生成增加,cAMP又使cAMP依賴蛋白激酶(cAMPdependentproteinkinase)活化,活化的蛋白激酶一方面使有活性的糖原合成酶a磷酸化為無活性的糖原合成酶b;另一面使無活性的磷酸化酶激酶磷酸化為有活性的磷酸化酶激酶,活化的磷酸化酶激酶進一步使無活性的糖原磷酸化酶b磷酸化轉變為有活性的糖原磷酸化酶a,最終結果是抑製糖原生成,促進糖原分解,使肝糖原分解為葡萄糖釋放入血,使血糖濃度升高,肌糖原分解用於肌肉收縮。

7 糖原 -基本原理

糖原糖原
糖原由D-葡萄糖的分支或直鏈組成,在肝和肌肉最豐富。過碘酸是一種強氧化劑,能將葡萄糖中乙二醇基(CHOH-CHOH)氧化成二個遊離醛基(—CHO),遊離醛基與Schiff『s 試劑反應生成紫紅色產物,顏色深淺與多糖含量成正比。由於單糖在固定、脫水和包埋等組織化學操作過程中被抽提掉,故一般組織標本上所能顯示的糖類主要是多糖,包括糖原、粘多糖、粘蛋白、糖蛋白和糖脂等。因此要確定此紅色物質是否糖原還需要同時進行對照實驗。糖原可被唾液澱粉酶水解,先用唾液澱粉酶作用再進行PAS顯色,若反應為陰性,則表明是糖原,反之則為其他多糖。

8 糖原 -增強抵抗力

糖原糖原
糖類——碳水化合物,是人體最重要的供能物質,主要以葡萄糖的形式被吸收。葡萄糖迅速氧化,供應能量。糖類也是構成機體的重要原料,參予細胞的多種活動。例如糖類和蛋白質合成糖蛋白,是抗體、酶類和激素的成分。糖類與脂類合成糖脂。是細胞膜和神經組織的原料。糖類對維持功能有特別作用。糖類有解毒作用。肝糖原儲備充足時,可增強抵抗力,食物供應足量糖類,可減少蛋白質作為供能的消耗。

肝臟是調節血糖濃度衡定的重要器官。肝臟原有糖原約佔肝臟重量的5~6%,成人平均約有糖原100克左右。當長時間大量攝入糖類食物后,肝糖原可達150克左右,健康胖者甚至可達150~200克,當飢餓10餘小時后,大部分肝糖原被消耗。

血糖過低或食慾消失時,可口服或靜注葡萄糖。口服后葡萄糖經門脈吸收后直接入肝,較靜脈輸入更為有利。肝病患者若糖耐量降低,而血糖升高,有肝原性糖尿病時,則不宜靜注葡萄糖,也不必口服葡萄糖。

9 糖原 -相關疾病

糖原糖原
作為營養物質的葡萄糖,經腸道吸收后,在體內被合成為糖原,並根據需要再分解成為葡萄糖。合成與分解的過程是分幾個階段進行的,每個階段都有特異性的酶參加。可是,如果這些酶中的某一種出現先天性缺乏時,葡萄糖的合成與分解就不能很好地進行,糖原就會在肝臟、心臟和肌肉內積存,這就叫糖原病或糖原累積病。根據酶缺乏的情況,可將此病分為十幾種類型。

最常見的是肝、腎、腸粘膜糖原累積型,又稱為吉爾克氏病(Gierkedisease)。表現為肝臟腫大,不能很好地將糖原分解為葡萄糖,因而血糖降低。血液濃度低到一定程度,便會引起痙攣。如果長時間持續痙攣,會損傷智力。因為空腹時血糖降低,所以痙攣常在夜間發作。此外,抵抗力會降低而經常發生感染。因為是先天性酶缺乏症,很難治癒。如能很好地度過兒童時期,到成年後就能活下去了。由於以飲食療法為主,所以需住院檢查,以決定應攝取哪種食物。

飲食方面,每日給予高蛋白質食物4~5次,最後一次最好在夜間食用,以避免深夜血糖降低。因為是決定終生的疾病,診斷一定是慎重。採取肝臟活體組織進行檢查,應在弄清糖原增高以及葡萄糖-6-磷酸脂酶的活性降低後進行。吉爾克氏病,往往在一年後才被發現。心臟糖原累積型,在出生后三、四周即表現為食欲不振、呼吸困難,而到周歲時就消失了。
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