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糖脂是含糖而不含磷酸的脂類,普遍存在於原核和真核細胞的質膜上,其含量約佔膜脂總量的5%以下,在神經細胞膜上糖脂含量較高,約佔5-10%。糖脂也是兩性分子。其結構與SM很相似,只是由一個或多個糖殘基代替了磷脂醯膽鹼而與鞘氨醇的羥基結合

1 糖脂 -內容

糖脂葡糖腦苷脂

糖脂是糖和脂質結合所形成的物質的總稱。在生物體分佈甚廣,但含量較少,僅占脂質總量的一小部分。糖脂的種類繁多,其中研究得較為深入的是糖鞘脂。

最簡單的糖脂是半乳糖腦苷脂,它只有一個半乳糖殘基作為極性頭部,在髓鞘的多層膜中含量豐富;變化最多、最複雜的糖脂是神經節苷脂,其頭部包含一個或幾個唾液酸和糖的殘基。神經節苷脂是神經元質膜中具有特徵性的成分。兒童所患的家族性白痴病(Tay-sachs disease)就是因為在其細胞內缺乏氨基己糖脂酶,不能將神經節苷脂GM2 加工成為GM3,結果大量的GM2累積在神經細胞中,導致中樞神經系統退化。神經節苷脂本身就是一類膜上的受體,已知破傷風毒素、霍亂毒素、干擾素、促甲狀腺素、絨毛膜促性腺激素和5-羥色胺等的受體就是不同的神經節苷脂。  

2 糖脂 -結構

糖脂的結構 1. 半乳糖腦苷脂,2. GM1神經節苷脂,3. 唾液酸糖脂的結構 1. 半乳糖腦苷脂,2. GM1神經節苷脂,3. 唾液酸

 鞘脂類  

鞘脂類分子由 3個基本結構成份組成(見圖):一是鞘氨醇,是長鏈的帶有氨基的二醇,鏈長約18碳原子左右;二是長鏈脂肪酸,鏈長約18~26碳原子,以醯胺鍵與鞘氨醇相結合,稱為神經醯胺;三是極性基團的頭部,通常聯接在鞘氨醇第一個碳原子的羥基上。因極性基團不同,形成不同類型的鞘脂,如:含有磷酸的稱為鞘磷脂,含有糖基的,稱為鞘糖脂。鞘糖脂分子中的糖基數目不等。僅含一個糖基的鞘糖脂統稱腦苷脂。含多個糖基的鞘糖脂又分為兩大類:不含唾液酸的中性鞘糖脂和含有唾液酸的酸性鞘糖脂。近來,由於闡明結構的鞘糖脂愈益增多,又依據接近神經醯胺的幾個內核糖基的組成和結構,將鞘糖脂進一步分為4個系列:球(globo-)系列,粘(muco-)系列,乳(lacto-)系列,節(ganglio-)系列(表1)。每個系列內還分成若干小的類群。

其他糖脂  

糖基醯基甘油的分子中,糖基和甘油的一個羥基以糖苷鍵相聯,甘油的其他兩個羥基各與一個脂肪酸相聯;這類糖脂在動植物組織中均有發現。植物中還曾發現極少量的固醇糖苷。細菌中,除大分子脂多糖外,常產生各種結構的糖脂。包括:糖基甘油──糖和脂肪酸形成的脂類,其糖基部分多為D-甘露糖和D-葡萄糖;含糖磷脂──和通常的磷酸甘油脂混在一起,只是以糖基代替鹼基和醇的位置;以及糖和脂肪酸形成的酯類,含苯酚末端的羥基烴所形成的糖苷等等。從分枝桿菌的莢膜中分離出一種有毒的糖脂,是海藻糖和分枝脂肪酸形成的雙酯。它能促使分枝桿菌連接成索狀長鏈,稱為索狀因子(cord factor)。 分枝桿菌中還有一些長鏈脂酸或烴基衍生物的糖苷,其糖基部分常為二糖或三糖,包含一些稀有的單糖。  

3 糖脂 -分佈

鞘脂類是動、植物細胞膜的重要組份,在腦和神經組織中含量很高,而在貯脂中只有極少量。鞘糖脂分佈在膜脂雙層的外側層中,非極性的碳氫長鏈埋在外側脂層中,極性的糖鏈伸展到胞外水相中。用有機溶劑或去垢劑能將鞘糖脂從膜中抽提出來。另外,在細胞內有極少量糖脂,是糖鏈合成過程的中間載體。  

4 糖脂 -功能

 細胞膜上的鞘糖脂與細胞生理狀況密切相關。鞘糖脂的組成,無論是神經醯胺部分還是糖鏈部分,都表現出一定的種族、個體、組織以及同一組織內各部分細胞的專一性。即使同一類細胞,在不同的發育階段,鞘糖脂的組成也不同。正因為某些類型鞘糖脂是某種細胞在某個發育階段所特有的,所以糖脂常常被作為細胞表面標誌物質。糖脂又是細胞表面抗原的重要組分,某些正常細胞癌化后,表面糖脂成分有明顯變化;一些已分離出來的癌細胞特徵抗原,也已證明是糖脂類物質。細胞表面的糖脂還是許多胞外生理活性物質的受體,參與細胞識別和信息傳遞過程。

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