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glycolysis(糖酵解)這一名詞來源於希臘語glykos的詞根,是甜的意思。lysis是分解或解開的意思。糖酵解過程被認為是生物最古老、最原始獲取能量的一種方式。在自然發展過程中出現的大多數較高等的生物,雖然進化為利用有氧條件進行生物氧化獲取大量的自由能,但仍保留了這種最原始的方式。

1糖酵解過程

具體過程
糖酵解可分為二個階段,活化階段和放能階段。
準備階段
(1)葡萄糖磷酸化(phosphorylation)
葡萄糖氧化是放能反應,但葡萄糖是較穩定的化合物,要使之放能就必須給與活化能來推動此反應,即必須先使葡萄糖從穩定狀態變為活躍狀態,活化一個葡萄糖需要消耗1個ATP,一個ATP放出一個高能磷酸鍵,大約放出30.5kj自由能,大部分變為熱量而散失,小部分使磷酸與葡萄糖結合生成葡萄糖-6-磷酸。催化酶為己糖激酶。
(2)葡萄糖-6-磷酸重排生成果糖-6-磷酸。催化酶為葡萄糖磷酸異構酶。
(3)生成果糖-1、6-二磷酸。催化酶為6-磷酸果糖激酶-1。
1個葡萄糖分子消耗了2個ATP分子而活化,經酶的催化生成果糖-1,6-二磷酸分子。
(4)果糖-1、6-二磷酸斷裂成3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)和磷酸二羥丙酮,催化酶為醛縮酶。
(5)磷酸二羥丙酮很快轉變為3-磷酸甘油醛。催化酶為丙糖磷酸異構酶。
以上為第一階段,1個6C的葡萄糖轉化為2個3C化合物PGAL,消耗2個ATP用於葡萄糖的活化,如果以葡萄糖-1-磷酸形式進入糖酵解,僅消耗一個ATP。這一階段沒有發生氧化還原反應。
糖酵解中的不可逆反應
人體可通過糖異生,即從非糖化合物,如丙酮酸和乳酸等物質重新合成葡萄糖。當肝或腎以丙酮酸為原料進行糖異生時,糖異生中的其中七步反應是糖酵解中的逆反應,它們有相同的酶催化。但是糖酵解中有三步反應,是不可逆反應。在糖異生時必須繞過這三步反應,代價是更多的能量消耗。
這三步反應都是強放熱反應,它們分別是:
1.葡萄糖經己糖激酶催化生成6磷酸葡萄糖 ΔG= -33.5 kJ/mol
2.6磷酸果糖經磷酸果糖激酶催化生成1,6二磷酸果糖 ΔG= -22.2 kJ/mol
3.磷酸烯醇式丙酮酸經丙酮酸激酶生成丙酮酸 ΔG= -16.7 kJ/mol
平衡點
值得一提的是,生成1,6-二磷酸果糖后的大部分反應都是向能量升高的方向進行的,沒有酶(磷酸果糖激酶(PFK),磷酸甘油酸激酶 (PGK))的催化 ,是不會自發進行的。而糖酵解的逆過程--糖異生(從甘油等非糖物質生成葡萄糖)則容易進行,此過程用到大部分在糖酵解裡面出現過的酶,除了提到的兩位「車夫」外,它們只出現在糖酵解中。在糖異生這兩步逆反應會放出大量的熱,分別為-14 及 -24 kJ/mol。

無氧環境和有氧環境

在糖酵解中,每分子葡萄糖提供兩分子ATP。真核生物的線粒體能同時從兩分子丙酮酸中另外獲得36分子ATP。能量轉化的多少取決於在細胞質中產生的NADH + H通過線粒體膜的方式。
不論在無氧還是有氧環境中,糖酵解成丙酮酸這一過程都能進行。3-磷酸甘油醛在3-磷酸甘油醛脫氫酶GAPDH的作用下脫氫。脫下的氫離子會將氧化劑(輔酶)NAD還原成NADH + H。NAD會在呼吸鏈中再生。若在無氧環境,放熱的(ΔG´ = - 25 kJ/mol)乳糖脫氫酶(LDH)反應會再生NAD:丙酮酸的還原會生成乳糖和再生NAD(酵母則會使用另外兩種酶—丙酮酸脫羧酶加乙醇脫氫酶)。
無氧環境下糖酵解GAPDH-和 LDH-反應的相互聯繫,除了少部分NADH+H會被磷酸甘油脫氫酶(GDH)轉化外,大部分會用於再生NAD。

2關鍵酶

糖酵解的關鍵酶:有3個,即己糖激酶、6-磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶,它們催化的反應基本上都是不可逆的。

3重要性

6-磷酸果糖激酶-1>丙酮酸激酶>己糖激酶
ATP/AMP比值的高低對6-磷酸果糖激酶-1活性的調節有重要意義。當ATP濃度較高時,6-磷酸果糖激酶-1幾乎無活性,糖酵解作用減弱;當AMP累積,ATP較少時,酶活性恢復,糖酵解作用加強;此外,H
+也可抑制6-磷酸果糖激酶-1的活性,這樣可防止肌肉中形成過量的乳酸。

4發現

1897年,德國生化學家 E.畢希納發現離開活體的釀酶具有活性以後,極大地促進了生物體內糖代謝的研究。釀酶發現后的幾年之內,就揭示了糖酵解是動植物和微生物體內普遍存在的過程。英國的F.G.霍普金斯等於1907年發現肌肉收縮同乳酸生成有直接關係。英國生理學家A.V.希爾,德國的生物化學家O.邁爾霍夫、O.瓦爾堡等許多科學家經歷了約20年,從每一個具體的化學變化及其所需用的酶、輔酶以及化學能的傳遞等各方面進行探討,於1935年終於闡明了從葡萄糖(6碳)轉變其中乳酸(3碳)或酒精(2碳)經歷的12個中間步驟,並且闡明在這過程中有幾種酶、輔酶和ATP等參加反應。

5意義

1.糖酵解是存在一切生物體內糖分解代謝的普遍途徑
2.通過糖酵解使葡萄糖降解生成ATP,為生命活動提供部分能量,尤其對厭氧生物是獲得能量的主要方式
3.糖酵解途徑為其他代謝途徑提供中間產物(提供碳骨架),如6-磷酸葡萄糖是磷酸戊糖途徑的底物;磷酸二羥丙酮?a-磷酸甘油 ?合成脂肪
4.是糖有氧分解的準備階段
5.由非糖物質轉變為糖的異生途徑基本為之逆過程

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