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外界信號和細胞的固有特徵會影響細胞的行為,使其參與形態的構建和進一步的分化。這些行為主要包括定向分裂(directed mitosis)、差別生長(differential growth)、細胞凋亡(apoptosis)、細胞遷移(migration)、區別粘附(differential adhesion)等

1 細胞行為 -概述

細胞行為發育中的細胞行為

 外界信號和細胞的固有特徵,不僅決定了細胞內部的基因表達,而且還影響細胞的行為,使其參與形態的構建和進一步的分化。這些行為主要包括定向分裂(directed mitosis)、差別生長(differential growth)、細胞凋亡(apoptosis)、細胞遷移(migration)、區別粘附(differential adhesion)、細胞收縮(contraction)、基質膨脹(Matrix swelling)、細胞連接(gap junction)和細胞融合(fusion)等,以下就這些細胞行為作簡單的介紹。

2 細胞行為 -分別介紹

細胞行為成肌細胞融合成肌管

 定向分裂:細胞外的信號(如WNT)能夠影響紡錘體的方向,使細胞沿著某一方向定向分裂,使新產生的細胞定位於某個區域,通常與不對稱分裂有關,例如,果蠅腦發育過程中,神經外胚層細胞通過定向分裂產生兩個細胞,一個位於基部變為成神經細胞,另外一個演變為成上皮細胞(epidermoblast)。

差別生長:原先存在的圖式(pattern),由於不同部位的細胞,以不同的速度分裂,塑造組織或器官的形態,在脊椎動物骨形態發生時,長骨生長板就存在這種現象。

細胞遷移:是細胞或細胞群由一個區域遷到另一區域的過程的現象,是器官和組織發生過程中所不可缺少的。最典型的例子是原始生殖細胞(primordial germ cell,PGC)的遷移現象,PGC並不是由生殖原基產生的,在不同的生物中它們以不同的方式遷移到生殖原基,如在小鼠中原始生殖細胞首先出現在胚外中胚層,然後出現在尿囊區,再沿著尿囊區和腸道向生殖脊移動;再如多功能的神經嵴細胞,由神經管的背側方遷移到脊髓的腹側方形成神經節,遷移到腎上腺形成腎上腺髓質,遷移到皮膚形成色素細胞。

區別粘附:指細胞通過表面的糖蛋白與其它細胞表面的糖蛋白或細胞外基質之間相互作用,形成暫時或穩定的細胞連接。其作用至少包括:①通過選擇性的粘附,同類或相關細胞按一定的模式聚集在一起,構成組織;②通過區別粘附形成突起、內陷、囊腔、基板等結構;③通過與周圍的細胞或基質不斷的粘附和去粘附實現細胞的遷移;④表皮——間葉細胞轉換也是通過區別粘附實現的。

細胞收縮:是由肌動-蛋白肌球蛋白系統實現的,組織形態的彎曲、外凸和內陷與細胞收縮有關。如兩棲類的原腸化過程中,瓶狀細胞的收縮是牽引植物極細胞向內運動的一個重要方面,在體外可以觀察到蠑螈早期原腸胚的瓶狀細胞能夠牽引與之相連的細胞的運動。

基質膨脹、沉積和消失:細胞外基質是機體形態構建不可缺少的,如在海膽的原腸形成時,植物極細胞向卵的透明層分泌硫酸軟骨素蛋白聚糖,這種分子能夠大量吸水膨脹,而其外邊的透明層不膨脹,結果就像加熱的雙層金屬片一樣發生彎曲,從而完成初期的原腸化。

細胞融合:如肌細胞就是由成肌細胞融合而成的合胞體。

間隙連接:細胞之間通過間隙連接,來協調分化,是最常見的一種形式。在小鼠胚胎的8細胞階段,細胞之間普遍建立了電偶聯,當細胞開始分化后不同細胞之間的電偶聯逐漸消失,說明間隙連接存在於發育與分化的特定階段的細胞間。用連接蛋白的抗體處理8細胞階段的胚胎,則引起異常發育,推測間隙連接具有提供「位置信息」的作用。

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