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細胞質(cytoplasm)又稱胞漿是由細胞質基質。內膜系統、細胞骨架和包涵物組成。細胞質包括基質、細胞器和包含物,在生活狀態下為透明的膠狀物。

1 細胞質 -概述

細胞質細胞質

細胞質(cytoplasm)又稱胞漿是由細胞質基質。內膜系統、細胞骨架和包涵物組成。細胞質(cytoplasm)是細胞質膜包圍的除核區外的一切半透明、膠狀、顆粒狀物質的總稱。含水量約80%。細胞質的主要成分為核糖體、貯藏物、多種酶類和中間代謝物、質粒、各種營養物和大分子的單體等,少數細菌還有類囊體、羧酶體、氣泡或伴孢晶體等。

細胞之中具有可辨認形態和能夠完成特定功能的結構叫做細胞器(organelles)。除細胞器外,細胞質的其餘部分稱為細胞質基質(cytoplasmic matrix)或胞質溶膠(cytosol),其體積約佔細胞質的一半。細胞質基質並不是均一的溶膠結構,其中還含有由微管、微絲和中間纖維組成的細胞骨架結構。

2 細胞質 -基本簡介

細胞質細胞質
細胞質包括基質、細胞器和包含物,在生活狀態下為透明的膠狀物。基質指細胞質內呈液態的部分,是細胞質的基本成分,主要含有多種可溶性酶、糖、無機鹽和水等。細胞器是分佈於細胞質內、具有一定形態、在細胞生理活動中起重要作用的結構。它包括:線粒體、內質網、內網器、溶酶體、微絲、微管、中心粒等。

細胞質基質:細胞質基質又稱胞質溶膠(cytosol)是細胞質中均質而半透明的膠體部分,充填於其它有形結構之間。細胞質基質的化學組成可按其分子量大小分為三類,即小分子、中等分子和大分子。小分子包括水、無機離子;屬於中等分子的有脂類、糖類、氨基酸、核苷酸及其衍生物等;大分子則包括多糖、蛋白質、脂蛋白和RNA等。細胞質基質的主要功能是:為各種細胞器維持其正常結構提供所需要的離子環境,為各類細胞器完成其功能活動供給所需的一切底物,同時也是進行某些生化活動的場所。

3 細胞質 -內膜系統介紹

細胞質細胞質
內膜系統(endomembranesystem)是通過細胞膜的內陷而演變成的複雜系統。它構成各種細胞器(organelle),如內質網、線粒體、高爾基複合體、溶酶體等。這些細胞器均是互相分隔的封閉性區室,各具備一套獨特的酶系,執行著專一的生理功能。

內膜系統包括以下細胞器:

·內質網
內質網(endoplasmicreticulum,ER)是扁平囊狀或管泡狀膜性結構,它們以分支互相吻合成為網路,其表面有附著核糖核蛋白s體者稱為粗面內質網(roughendoplasmicreticulum,RER),膜表面不附著核糖核蛋白體者稱為滑面內質網(smoothendoplasmicreticulum,SER),兩者有通連。

核糖核蛋白體附著在內質網上,其主要功能是合成分泌蛋白質(如免疫球蛋白、消化酶等),但也製造某些結構蛋白質(如膜鑲嵌蛋白質、溶酶體醇等)。粗面內質網分佈於絕大部分細胞中,而在分泌蛋白旺盛的細胞(如漿細胞、腺細胞),粗面內質網特別發達,其扁囊密集呈板層狀,並佔據細胞質很大一部分空間。一般說來,可根據粗面內質網的發達程度來判斷細胞的功能狀態和分化程度。

滑面內質網多是管泡狀,僅在某些組胞中很豐富,並因含有不同的酸類而功能各異,①類固醇激素的合成,在分泌類固醇激素的細胞中;滑面內質網膜上有合成膽固醇所需的酶系,在此合成的膽固醇再轉變為類固醇激素;②脂類代謝,小腸吸收細胞攝入脂肪酸、甘油及甘油一酯,在滑面內質網上酯化為甘油三酯,肝細胞攝取的脂肪酸也是在滑面內質網上被氧化還原酶分解,或者再度酯化;③解毒作用,肝細胞的滑面內質網含有參與解毒作用的各種酶系,某些外來藥物、有毒代謝產物及激素等在此經過氧化、還原,水解或結合等處理,成為無毒物質排出體外;④離於貯存與調節,橫紋肌細胞中的滑面內質網又稱肌漿網,其膜上有鈣泵,可將細胞質基質中的Ca2+泵入、貯存起來,導致肌細胞鬆弛,在特定因素作用下,貯存的Ca2+釋出,引起肌細胞收縮。胃底腺壁細胞的滑面內質網有氯泵,當分泌鹽酸時將CIˉ釋放,參與鹽酸的形成。

·高爾基複合體
高爾基複合體(Golgicomplex)由扁平囊、小泡和大泡三部分組成,它在細胞中仿分佈和數量依細胞的類型不同而異。扁平囊(saccule)有3-10層,平行緊密排列構成高爾基複合體的主體,它有一面常凸超稱生成面(formingface),另一面凹陷,稱成熟面(maturingface)扁平羹上有孔穿通,並朝向生成面。生成面附近有一些小泡(vesicle),直徑為40~80nm,是由附近粗面內質網芽生而來,將租面內質網中合成的蛋白質輕運到扁平囊,故小泡又稱運輸小泡。大泡(vacuole)位於成熟面,是高爾基複合體的生成產物,包括溶酶體、分泌泡等。溶酶體逐漸離開高爾基複合體而分散到細胞各部。分泌泡互相融合,其內容物電子密度增高,成為分泌顆粒。在蛋白質分泌旺盛的細胞中高爾基複合體發達。高爾基複合體對來自粗面內質網的蛋白質進行加工、修飾、糖化與濃縮,使之變為成熟的蛋白質,如在胰島B細胞中將前胰島素加工成為胰島素。高爾基複合體具有多種糖基轉移酶,許多蛋白質在此被糖化形成糖蛋白。此外,名種溶酶也在高爾基複合體濃聚形成初級溶酶體。

·溶酶體
溶酶體(lysosome)為有膜包裹的小體,內含多種酸性水解酶,如酸性磷酸酶、組織蛋白酶、膠原蛋白酶、核糖核酸酶、葡萄糖苷酸和脂酶等,能分解各種內源性或外源性物質。它們的最適ph為5.0。不向細胞中的溶酶體不盡相同,(但均含酸性磷酸酶,故該酶為溶酶體的標誌酶。按溶酶體是否含有被消化物質(底物)可將其分為初級溶酶體(primarylysosme)和次級溶酶體(secondarylysosome)。

1、初級溶酶體:也稱原溶酶體(protolysosome)。一般呈圓形或橢圓形,直徑多介於25~50nm近年發現亦有長桿狀或緩狀溶酶體。其內容物呈均質狀,電子密度中等或較高不含底物。在少數細胞,如破骨細胞和炎症部位的中性粒細胞,溶酶體酶可被釋放到細胞外發揮水解作用

2、次級溶酶體:也稱吞噬性溶酶體(phagolysosome)是由刺級溶酶體和將被水解的各種吞噬底物融合而構成,因此其體積較大,形態多樣,內容物為非均質狀。根據其作用廢物的來源不同,分為自噬性溶酶體和異噬性溶酶體。自噬性溶酶體(autophagolysosome)的作用底物是內源性的,即來自細胞內的衰老和崩解的細胞器或局部細胞質等。異噬性溶酶體(heterophagolysosome)的作用底物是經由細胞的吞飲或吞噬而被攝入細胞內的外源性物質,是溶酶體與吞噬體融合而成,多見於吞噬了細菌的中性粒細胞和吞噬了異物的巨噬細胞。並噬性溶酶體與自噬性溶酶體中的底物有的被分解為單糖、氨基酸等小分子物質,它們可通過溶酶體膜進入細胞質基質,被細胞利用;有的則不能被消化(如塵埃、金屬顆粒等異物、衰老細胞器的某些類脂成分),它們殘留於溶酶體中,當溶酶體酶活性耗竭,溶酶體內完全由殘留物佔據,則稱之為殘餘體(residualbody)。在哺乳動物,殘餘體滯留在細胞中,常見的殘餘體有脂褐素顆粒和髓樣結構。均由自噬性溶酶體演化而來。脂褐素顆粒(lipofuscingranule)為不規則形,由電子密度不同的物質及脂滴構成,在光鏡下呈褐色,多見於神經細胞、心肌細胞、肝細胞及分泌類固醇激素的細胞,並隨年齡增長而增多。髓樣結構(myelinfigure)的內部為大量板層排列的膜,可能因膜性成分消化不全所致。初級溶酶體與吞飲小泡或其它小泡融合形成多泡體(multivesicularbody),其外有界膜,內含很多低電子密度小泡,基質具有酸性鱗酸酶活性。

·線粒體

細胞質線粒體
線粒體(mitochondria)常為桿或橢圓形,橫徑為0.5~1ηm長2~6ηm但在不同類型激胞中線粒體的形狀、大小和數量差異甚大。電鏡下,線粒體具有雙層膜,外膜光滑,厚6~7nm,膜中有2~3nm小孔,分子量為1萬以內的物質可自由通過;內膜厚5~6nm,通透性較小。外膜與內膜之間有約8nm。膜間腔,或稱外腔。由膜向內摺疊形成線粒體嵴(mitochohdrialcrista),嵴之間為嵴間腔,或稱內腔,充滿線粒體基質。基質中常可見散在的,直徑25~50nm。電子緻密的嗜餓酸基質顆粒(matrixgranule),主要由磷脂蛋白組成,並含有鈣、鎂、磷等元素。基質中除基質顆粒外還含有脂類、蛋白質、環狀DNA分子核糖體。線粒體嵴膜上有許多有柄小球體,即基粒(elementaryparticle),其直徑為8~10nm,它由頭、柄和基片三部分組成。球形的頭與柄相連而突出於內膜表面,基片鑲嵌於膜脂中。

基粒中含有ATP合成酶,能利用呼吸鏈產生的能量合成ATP,並把能量貯存於ATP中。細胞生命活動所需能量的約95%由線粒體以ATP的方式提供,因此,線粒體是細胞能量代謝中心,線粒體嵴實為擴大了內膜面積,故代謝率高,耗能多的細胞。嵴多而密集大部分細胞的線粒體嵴為板層狀。桿狀線粒體的嵴多與其長軸垂直排列,圓形線粒體的嵴多以周圍向中央放射狀排列;在少數細胞,主要基分泌類固醇激素的細胞(如腎上腺皮質細胞等),線粒體峭多呈管狀或泡狀;有些細胞(如肝細胞)的線粒體兼有板層狀和管狀兩種。

線粒體另一個功能特點是可以合成一些蛋白質。目前推測,在線粒體中合成的蛋白質約佔線粒體全部蛋白的10%,這些蛋白疏水性強,和內膜結合在一起。線起體合成蛋白質均是按照細胞核基因組的編碼輯導合成。如果沒有細胞核遺傳系統,線粒體RNA則不能表達。因此表明線粒體會成蛋白質的半自主性。

關於線粒體形成的機制,較普遍接受的看法是,線粒體依靠分裂而進行增殖。線粒體的發生過程可分為兩個階段,在第一階段中,線粒體的膜進行生長和複製,然後分裂增殖。第二階段包括線粒體本身的分化過程,建成能夠行使氧化磷酸化功能的機構。線粒體生長和分化階段分別接受兩個獨立遺傳系統的控制,因此,它不是一個完全自我複製的實體。

·過氧化物酶體
過氧化物酶體(peroxisome)又稱微體(microbody),是有膜包裹的圓形小體,直徑為0.2~0.4μm,多見於肝細胞與腎小管上疫細胞。在人其內容物為低電子密度的均質狀;在某些動物尚含電子緻密的核心,是尿酸氫化酶的結晶。過氧化物體含有40多種酶,不同細胞所含酶的種類不同,但過氧化氫酶則存在所有細胞的過氧化物酶體中。各種氧酶能使相應的底物氧化,在氧化底物過程中,氧化酶使氧還原成過氧化氫,而過氧化氫酶能使過氧化氫還原成水。這種氧化反應在肝、腎細胞中是非常重要的。

·核糖體
核糖體(ribosme)是由核糖體RNA(rRNA)和蛋白質組成的橢圓形緻密顆粒,並非膜性結構,(因屬細胞器,故在此敘述)顆粒大小約為15nm×25nm。核糖體由一個大亞基與一個小亞基構成。大亞基合兩條rRNA與約40個相關蛋白質分子,並有一條中央曾;小亞基含一條rRNA與約40個相關蛋白質分子,非功能狀態的核糖體單個存在。當一定數量(3~30)的核糖體由一條mRNA細絲穿行於它們的大、小亞基之間把它們串聯起來,則成為功能狀態的多核糖體(polyribosome),電鏡下呈串珠狀或花簇狀。核糖體能將mRNA所含的核苷酸密碼翻譯為氨基酸序列,即肽鏈合成的肽鏈從大亞基中央管釋出,肽鏈可進一步聚合形成白質細胞質基質中的遊離核糖體(freeribosome)合成細胞自身的結構蛋白,如細胞骨架蛋白細胞基質中的酶類等,供細胞代謝、增殖和生長需要。因此,在旺盛增殖中的細胞遊離核糖體極多。於內質網膜表面的附著核糖體(attachedribosome)除合成結構蛋白外,主要合成分泌性蛋白。核糖體豐富的細胞,光鏡下胞質呈嗜鹼性。

4 細胞質 -細胞骨架

細胞質細胞質
細胞的特定形狀以及運動等,均有賴於細胞質內蛋白質絲織成的網狀結構——細胞骨架(cytoskeleton)。細胞骨架是由微管、微絲、中間絲和微梁網組成。

·微管
微管(microtubule)是細而長的中空圓柱狀結構。管徑約15nm,長短不等,常數根平行排列。微管由微管蛋白(thbulin)聚合而成。微管蛋白單體為直徑約5nm的球形蛋白質,它們串連成原纖維,13條原纖維縱向平行排列圍成微管。微管有單微管、二聯微管和三聯做管三種類型。細胞中絕大部分微管為單微管,在低溫、Ca2+和秋水仙素作均下易解聚為微管蛋白,故屬於不穩定微管。二聯微管主要位於纖毛與精子鞭毛中,三聯微管參與構成中心體和基體,均為穩定微管。

微管具有多種功能。微管的支架作用可保持細胞形狀,如血小板周邊部的環行微管使其呈雙凸圓盤狀,神經細胞的微管支撐其突起,如果加入秋水仙素使微管解聚,則血小板變圓,神經細胞突起縮回。微管參與細胞的運動,如細胞分裂時,由微管組成的紡錘體可使染色體向兩極移動,如果加入秋水仙素則分裂停止於中期,纖毛和鞭毛的擺動、胞吞和胞吐作用、細胞內物質的運送都需要微管參與。

·微絲
微絲(microfilament)廣泛存在於多種細胞中,微絲常成群或成束存在,在一些高度特化的細胞(如肌細胞),它們能形成穩定的結構,但更常見的是形成不穩定的束或複雜的網。它們可根據細胞周期和運動狀態的需要,改變其在細胞內的形態和空間位置,並能夠根據在細胞的不同狀態而聚合或解聚。

分佈於肌細胞和非肌細胞中的微絲分細絲和粗絲兩種。細絲(thinfilament)直徑約6nm,長約lμm,主要由肌動蛋白(actin)組成,故又稱肌動蛋白絲(actinfilament),通常所說的微絲指此而言。細胞鬆弛素B能使細絲解聚,從而抑制細胞運動;粗絲(thickfilament)直徑側10~15nm,長約1.5μm,主要由肌球蛋白(myosin)組成,故又稱肌球蛋白絲(myosinfilament)。

微絲是肌細胞內的恆定結構。在橫紋肌細胞內;細絲與粗絲以一定比例(約為2:1)有規則排列成肌原纖維,其收縮機制已明確。平滑肌細胞內細絲與粗絲之比約為15:1,二者的排列不規則。非肌細胞中一般只能看到細絲,粗絲可能因存在時間短暫,或於電鏡標本製備過程中解聚為肌球蛋白,難於觀察到。在某些因素作用下,非肌細胞中的微絲迅速解策為其結構蛋白;在相反因素作用下,結構蛋白又裝配成微絲。其中細絲交聯成網以構成細胞骨架的一部分,並維持細胞質基質的膠質狀態;細絲與粗絲的局部相互作用能引發運動。在活躍運動的細胞(主要在細胞質周邊部)或細胞局部(如偽足),以及需察機械支持的部位(如微絨毛),都有豐富的微絲。因此,微絲除具有支持作用外,還參與細胞的收縮、變形運動、細胞質流動、細胞質分裂以及胞吞、胞吐過程。

·中間絲
中間絲(intermediatefilament)又稱中等纖維,直徑約為8~11nm,介於細絲與粗絲之間,因而得名。中間絲可分為五種,各由不同蛋白質構成。在成體中絕大部分細胞僅含有一種中間絲,故具有組織特異性,且較穩定。五種中間絲的形態相仿,難於分辨。但用免疫組織化學方法則能將它們區分,從而可進一步分析細胞的類型。
1)、角質蛋白絲(keratinfilament):分佈於上皮細胞,在復層扁平上皮細胞內尤其豐富,常聚集成束,又稱張力絲(tonofilament)。張力絲附著於橋粒(一種細胞連接),能加固細胞間的連接。張力絲除起支持作用外,還有助於保持細胞的韌性和彈性。

2)、結蛋白絲(desminfilament):分佈於肌細胞,在橫紋肌細胞內,結蛋白絲所形成的細網連接相鄰肌原纖維並使肌節位置對齊;在Z膜股處,細網包圍肌原纖維並與細胞膜連接。在平滑肌細胞內,結蛋白絲連接在密體與密斑之間形成立體網架,並與肌動蛋白絲相連。總之,結蛋白絲作為肌細胞的細胞骨架網,發揮固定和機械性整合作用。
3)、波形蛋白絲(vimentinfilament):主要存在於成纖維細胞和來自胚胎間充質的細胞。在少數含有兩種中間絲的細胞中,波形蛋白絲是其中的一種,波形蛋白絲主要在核周形成網架,對核起機械性支持,並穩定其在細胞內的位置。

4)、神經絲(neurofilament):存在於神經細胞的胞體與突起中,由神經絲蛋白組成,與微管共同構成細胞骨架,並協助物質運輸。

5)、神經膠質絲(neurogialfilament):主要存在於星形膠質細胞內,由膠質原纖維酸性蛋白組成,多聚集成束,交織走行於胞體,並伸入突起內。

·微梁網
微梁網(microtrabecularlattict)是用超高壓電鏡等技術在完整細胞中觀察到的由直徑3~6nm的纖維交織形成的立體網架。有人認為它是一種鑲嵌在其它纖維繫統中的微梁網格。也有人認為,它是微管、微絲和中間絲系統緊密聯繫和交錯相插,或是某些被磨損的細胞骨架所顯示的圖像。總之,它仍是一個有爭議的結構。

5 細胞質 -遺傳特性

細胞質細胞質
細胞質遺傳的物質基礎是細胞質中的DNA,細胞質遺傳在實踐中的應用很廣泛。細胞質遺傳的概念:由細胞質基因所決定的遺傳現象和遺傳規律,也稱為非孟德爾遺傳,核外遺傳。

·細胞質遺傳的特性
1、後代的表型象母親(又叫母系遺傳,偏母遺傳);
2、不遵循孟德爾遺傳,後代不出現一定的比例;
3、正交和反交後代的表型不同。

·細胞質遺傳的機制
精卵結合中形成的合子父母雙親所提供的遺傳物質不均等,在雜種受精卵的原生質體中,核來自於父母雙方,而細胞質卻幾乎完全來自其母親(精子受精時胞質很少甚至不能進入卵細胞中)。在細胞分裂過程中,細胞質基因呈現不均等分配,因此細胞質遺傳不遵循孟德爾定律。

·細胞核遺傳與細胞質遺傳的區別
1)、細胞核和細胞質的遺傳物質都是DNA分子,但是分佈的位置不同。細胞核遺傳的遺傳物質在細胞核中,細胞質遺傳的遺傳物質在細胞質中。

2)、細胞核和細胞質的遺傳橋樑都是配子,但是細胞核遺傳雌雄配子的核遺傳物質相等,而細胞質遺傳物質主要存在於卵細胞中。

3)、細胞核和細胞質的性狀表達主要通過體細胞進行的。核遺傳物質的載體(染色體)有均分機制,進行均分遵循遺傳規律;細胞質遺傳物質的載體(具有DNA的細胞器)沒有均分機制,而是隨機的。

4)、細胞核遺傳時,正反交相同.細胞質遺傳時,F1的性狀均與母本相同,即母系遺傳。

6 細胞質 -研究史

細胞質細胞質
1665英國人RobertHook用自己設計與製造的顯微鏡觀察了軟木(櫟樹皮)的薄片,第一次描述了植物細胞的構造,並首次用拉丁文cella(小室)這個詞來稱呼他所看到的類似蜂巢的極小的封閉狀小室(實際上只是觀察到到纖維質的細胞壁)。

1672,1682英國人NehemaihGrew出版了兩卷植物顯微圖譜,注意到了植物細胞中細胞壁與細胞質的區別。

1846德國人H.vonMohl研究了植物原生質,發表了「identifiesprotoplasmasthesubstanceofcells」。

1865德國人J.vonSuchs發現葉綠體。

1868英國人T.H.Huxley在愛丁堡作題為「生命的物質基礎」(thephysicalbasisoflife)的演講報告時首次把原生質的概念介紹給了英國公眾。

1882德國人E.Strasburger提出細胞質(cytoplasm)和核質(nucleoplasm)的概念。

1898義大利人C.Golgi用銀染法觀察高爾基體。

50年代就有人看到葉綠體中有呈孚爾根反應的顆粒存在,推測其中可能有DNA。

1962年,Ris和Plant用電鏡觀察衣藻,玉米等植物的葉綠體超薄切片,發現在基質中電子密度較低的部分有20.5nm左右的細纖維.用DNA酶處理時消失,證明是DNA。

7 細胞質 -作用介紹

細胞質細胞質——顯微鏡下的結構
細胞質是進行新陳代謝的主要場所,絕大多數的化學反應都在細胞質中進行。同時它對細胞核也有調控作用。

細胞質(cytoplasm)細胞質膜以內、細胞核以外的部分。由均質半透明的胞質溶膠(cytosol)和細胞器及內含物組成。胞質溶膠約佔細胞體積1/2,含無機離子(如K+、Mg2+、Ca2+等)、脂類、糖類、氨基酸、蛋白質(包含酶類及構成細胞骨架的蛋白)等。骨架蛋白與細胞形態和運動密切相關,被認為對胞質溶膠中酶反應提供了有利的框架結構。絕大部分物質中間代謝(如醣酵解作用、氨基酸、脂肪酸和核苷酸代謝)和一些蛋白的修飾作用(如磷酸化)在胞質溶膠中進行。懸浮在胞質溶膠中的細胞器,有具界膜的和無界膜的,它們參與了細胞的多種代謝途徑。內含物則是在細胞生命代謝過程中形成的產物,如糖原、色素粒、脂肪滴等。

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