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細胞質膜(plasma membrane) 是指包圍在細胞表面的一層極薄的膜,主要由膜脂和膜蛋白所組成。質膜的基本作用是維護細胞內微環境的相對穩定,並參與同外界環境進行物質交換、能量和信息傳遞。另外, 在細胞的生存、生長、分裂、分化中起重要作用。

1基本概念

真核生物除了具有細胞表面膜外,細胞質中還有許多由膜分隔成的各種細胞器,這些細胞器的膜結構與質膜相似,但功能有所不同,這些膜稱為內膜(internal membrane)或胞質膜(cytoplasmic membrane)。內膜包括細胞核膜、內質網膜、高爾基體膜等。由於細菌沒有內膜,所以細菌的細胞質膜代行胞質膜的作用
細胞質膜

  細胞質膜

2細胞膜

細胞膜(cell membrane)又稱質膜(plasma membrane),是指圍繞在細胞最外層,由脂質和蛋白質組成的生物膜.細胞膜只是真核細胞生物膜的一部分,真核細胞的生物膜(biomembrane)包括細胞的內膜系統(細胞器膜和核膜)和細胞膜(cell membrane).

3特化結構

膜脂
膜脂主要包括磷脂,糖脂和膽固醇三種類型.
(一)磷脂
是構成膜脂的基本成分,約佔整個膜脂的50%以上.磷脂為雙型性分子(amphipathic molecules)或雙親媒性分子或兼性分子.
細胞膜的化學組成
磷脂的結構
親水的
頭部
疏水尾部
心磷脂
磷脂分子的結構特徵:
a. 一般有一個極性頭(磷酸和鹼基)和兩
個非極性的尾(脂肪酸鏈);
b. 脂肪酸碳鏈為偶數;
c. 含有飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸.
類型:分為甘油磷脂和鞘磷脂.
膽固醇
只存在於真核細胞膜上,含量一般不超過膜脂的1/3,植物細胞膜中含量較少.它是一種雙性分子.功能是提高脂雙層的力學穩定性,調節脂雙層流動性,降低水溶性物質的通透性.
膜脂的功能
1)支撐,膜脂是細胞膜結構的骨架;
2)維持構象並為膜蛋白行使功能提供環境;
3)是部分酶行駛功能所必需的。
膜骨架血影
SDS聚丙烯醯胺凝膠電泳分析:血影蛋白主要成分包括:血影蛋白,錨蛋白,帶3(Band3)蛋白,帶4.1蛋白,肌動蛋白(actin)和血型糖蛋白.
改變處理的離子強度:血影蛋白和肌動蛋白條帶消失,血影的形狀改變,膜的流動性增強.
用Triton—100處理:帶3蛋白和一些血型糖蛋白消失,血影的形狀基本不變.
用非離子去垢劑處理:所有的脂質和血型糖蛋白及大部分帶3蛋白消失,血影的形狀基本不變.

4膜蛋白

膜蛋白是膜功能的主要體現者.核基因組編碼的蛋白質中30%左右的為膜蛋白.根據與膜脂的結合方式以及在膜中的位置的不同,膜蛋白分為內在(integral protein),外周蛋白(peripheral protein)和脂錨定蛋白(lipid-anchored protein).
蛋白與膜的結合方式
①,②整合蛋白;③,④脂錨定蛋白;⑤,⑥外周蛋白
外周蛋白(peripheral protein)
外周蛋白又稱為外在蛋白(extrinsic protein),為水溶性的,分佈在細胞膜的表面,靠離子鍵或其它較弱的鍵與膜表面的蛋白質分子或脂分子的親水部分結合,因此只要改變溶液的離子強度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來.
細胞膜結構的研究歷史
⒈__ E. Overton 1895 推測細胞膜由連續的脂類物質組成.
疏水(hydrophobic)
⒉__ E. Gorter & F. Grendel 1925 推測細胞膜由雙
層脂分子組成.
⒊__ J. Danielli & H. Davson 1935 提出了"蛋白質-脂類-蛋白
質"的三明治模型.認為質膜由雙層脂類分子及其內外表
面附著的蛋白質構成的.1959年提出了修正模型,認為膜
上還具有貫穿脂雙層的蛋白質通道,供親水物質通過.
⒋__ J. D. Robertson 1959 用超薄切片技術獲得了清晰的細胞膜照片,顯示暗-明-暗三層結構,厚約7.5nm.這就是所謂的"單位膜"模型.它由厚約3.5nm的雙層脂分子和內外表面各厚約2nm的蛋白質構成.
⒌___S. J. Singer & G. Nicolson 1972 根據免疫熒光技術,冰凍蝕刻技術的研究結果,在"單位膜"模型的基礎上提出"流動鑲嵌模型".
細胞膜的功能
為細胞的生命活動提供相對穩定的內環境;
選擇性的物質運輸,包括代謝底物的輸入與代謝
產物的排除,其中伴隨著能量的傳遞;
提供細胞識別位點,並完成細胞內外信息跨膜傳遞;?
為多種酶提供結合位點,使酶促反應高效而有序地進行;?
介導細胞與細胞,細胞與基質之間的連接;?
質膜參與形成具有不同功能的細胞表面特化結構.
細胞表面的特化結構是為適應某種環境而形成的特殊表面結構,如:膜骨架,鞭毛和纖毛,微絨毛及細胞的變形足等,分別與細胞形態的維持,細胞運動,細胞的物質交換等功能有關.

5膜骨架

紅細胞質膜蛋白及膜骨架
⒈血影蛋白又稱收縮蛋白 (spectrin),是紅細胞膜骨架的主要成份,但不是紅細胞膜蛋白的成份,約佔膜提取蛋白的30%.血影蛋白屬紅細胞的膜下蛋白,這種蛋白是一種長的,可伸縮的纖維狀蛋白,長約100 nm,由兩條相似的亞基:β亞基(相對分子質量220kDa)和α亞基(相對分子質量200kDa)構成.兩個亞基鏈呈現反向平行排列,扭曲成麻花狀,形成異二聚體,兩個異二聚體頭-頭連接成200nm長的四聚體.5個或6個四聚體的尾端一起連接於短的肌動蛋白纖維並通過非共價鍵與外帶4.1蛋白結合,而帶4.1 蛋白又通過非共價鍵與跨膜蛋白帶3蛋白的細胞質面結合,形成"連接複合物".這些血影蛋白在整個細胞膜的細胞質面下面形成可變形的網架結構,以維持紅細胞的雙凹圓盤形狀.
⒉錨蛋白(ankyrin) :又稱2.1蛋白.錨定蛋白是一種比較大的細胞內連接蛋白,每個紅細胞約含10萬個錨定蛋白,相對分子質量為215,000.錨定蛋白一方面與血影蛋白相連,另一方面與跨膜的帶3蛋白的細胞質結構域部分相連,這樣,錨定蛋白藉助於帶3蛋白將血影蛋白連接到細胞膜上,也就將骨架固定到質膜上.它屬於聯結蛋白家族,廣泛存在於各種組織細胞中.錨蛋白連接整合膜蛋白到細胞骨架蛋白網路,在多種細胞功能活動中起關鍵作用,參與機體生長,發育,細胞內蛋白轉運,細胞極性的建立和維持,細胞黏附,信號傳導以及mRNA轉錄等.
⒊帶3(Band3)蛋白:與血型糖蛋白一樣都是紅細胞的膜蛋白,因其在PAGE電泳分部時位於第三條帶而得名.帶3蛋白在紅細胞膜中含量很高,約為紅細胞膜蛋白的25%.由於帶3蛋白具有陰離子轉運功能,所以帶3蛋白又被稱為"陰離子通道".帶3蛋白是由兩個相同的亞基組成的二聚體,每條亞基含929個氨基酸,它是一種糖蛋白,在質膜中穿越12~14次,因此,是一種多次跨膜蛋白.
⒋帶4.1蛋白(band 4.1 protein)
是由兩個亞基組成的球形蛋白,它在膜骨架中的作用是通過同血影蛋白結合,促使血影蛋白同肌動蛋白結合.帶4.1蛋白本身不同肌動蛋白相連,因為它沒有與肌動蛋白連接的位點.
⒌血型糖蛋白(glycophorin)
血型糖蛋白又稱涎糖蛋白(sialo glycoprotein),因它富含唾液酸.血型糖蛋白是第一個被測定氨基酸序列的蛋白質,有幾種類型,包括A,B,C,D.血型糖蛋白B,C,D在紅細胞膜中濃度較低.血型糖蛋白A是一種單次跨膜糖蛋白,由131個氨基酸組成,其親水的氨基端露在膜的外側,結合16個低聚糖側鏈.血型糖蛋白的基本功能可能是在它的唾液酸中含有大量負電荷,防止了紅細胞在循環過程中經過狹小血管時相互聚集沉積在血管中.
膜骨架蛋白主要成分包括:血影蛋白,肌動蛋白,錨蛋白和 帶4.1蛋白等.

6細胞連接

(cell junction)
類型
根據行使功能的不同進行分類:
封閉連接(occluding junctions)
錨定連接(anchoring junctions)
通訊連接(communicating junctions)
一,封閉連接(occluding junctions)
封閉連接將相鄰的質膜緊密連接在一起阻止溶液中的分子沿細
胞間隙滲入體內.
(一)緊密連接(tight junction)
又稱封閉小帶(zonula occludens),是封閉連接的主要形式,存在於脊椎動物的上皮細胞.連接區域由蛋白質形成的嵴線,嵴線主要由兩種跨膜蛋白claudin和occludin和外周蛋白ZO組成.緊密連接具有封閉(阻止可溶性物質的散),隔離(將上表皮細胞的遊離端與基底面細胞膜上的膜蛋白相互隔離)和支持功能.

7模式圖

緊密連接模式圖
緊密連接的焊接線由跨膜細胞粘附分子構成,主要的跨膜蛋白為claudin和occludin,另外還有膜的外周蛋白ZO.
緊密連接的主要作用是封閉相鄰細胞間的接縫,防止溶液中的分子沿細胞間隙滲入體內,從而保證了機體內環境的相對穩定;消化道上皮,膀胱上皮,腦毛細血管內皮以及睾丸支持細胞之間都存在緊密連接.后二者分別構成了腦血屏障和睾血屏障,能保護這些重要器官和組織免受異物侵害.在各種組織中緊密連接對一些小分子的密封程度有所不同,例如小腸上皮細胞的緊密連接對Na+的滲漏程度比膀胱上皮大1萬倍.
橋粒與半橋粒
橋粒(desmosome)存在於承受強拉力的組織中,如皮膚,口腔,食管等處的復層鱗狀上皮細胞之間和心肌中(圖11-7).相鄰細胞間形成紐扣狀結構,細胞膜之間的間隙約30nm,質膜下方有細胞質附著蛋白質,如片珠蛋白(plakoglobin),橋粒斑蛋白(desmoplakin)等,形成一厚約15~20nm的緻密斑.斑上有中間纖維相連,中間纖維的性質因細胞類型而異,如:在上皮細胞中為角蛋白絲(keratin filaments),在心肌細胞中則為結蛋白絲(desmin filaments).橋粒中間為鈣粘素(desmoglein及desmocollin).因此相鄰細胞中的中間纖維通過細胞質斑和鈣粘素構成了穿胞細胞骨架網路
半橋粒(hemidesmosome)在結構上類似橋粒,位於上皮細胞基面與基膜之間(圖11-9),它與橋粒的不同之處在於:①只在質膜內側形成橋粒斑結構,其另一側為基膜;②穿膜連接蛋白為整合素(integrin)而不是鈣粘素,整合素是細胞外基質的受體蛋白;③細胞內的附著蛋白為角蛋白(keratin).
細胞外被與細胞外基質
細胞外被
動物細胞表面存在著一層富含糖類物質的結構,稱為細胞外被(cell coat)或糖萼(glycocalyx).用重金屬染料如:釕紅染色后,在電鏡下可顯示厚約10~20nm的結構,邊界不甚明確.細胞外被是由構成質膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖鏈組成的,實質上是質膜結構的一部分(圖4-18).
細胞外被的作用
1,保護作用:細胞外被具有一定的保護作用,去掉細胞外被,並不會直接損傷質膜.
2,細胞識別:細胞識別與構成細胞外被的寡糖鏈密切相關.寡糖鏈由質膜糖蛋白和糖脂伸出,每種細胞寡糖鏈的單糖殘基具有一定的排列順序,編成了細胞表面的密碼,它是細胞的"指紋",為細胞的識別形成了分子基礎.同時細胞表面尚有寡糖的專一受體,對具有一定序列的寡糖鏈具有識別作用.因此,細胞識別實質上是分子識別.Townes和Holtfreter(1955)把兩棲類動物的原腸胚3個胚層的細胞分散后,混合培養,結果3個胚層的細胞均自行分類聚集,分別參加其來源胚層的組建.如果將雞胚細胞和小鼠胚細胞分散后相混培養,各種細胞仍按來源組織分別聚集,但相聚細胞只具有組織的專一性,而沒有物種的分辨能力.
3,決定血型:血型實質上是不同的紅細胞表面抗原,人有20幾種血型,最基本的血型是AB0血型.紅細胞質膜上的糖鞘脂是AB0血型系統的血型抗原,血型免疫活性特異性的分子基礎是糖鏈的糖基組成.A,B,O三種血型抗原的糖鏈結構基本相同,只是糖鏈末端的糖基有所不同.A型血的糖鏈末端為N-乙醯半乳糖;B型血為半乳糖;AB型兩種糖基都有,O型血則缺少這兩種糖基.

細胞外基質

概念
細胞外基質(extracellular matrix,ECM)是指分部
於細胞外空間,由細胞分泌的蛋白和多糖所構成的網路
功能
粘連;支持;改變細胞微環境;信號功能.
類型:膠原,層粘連蛋白和纖連蛋白,氨基聚糖與蛋白聚糖,
彈性蛋白及植物細胞壁.
細胞外基質的成分
上皮組織的細胞外基質
膠原是細胞外基質中最主要的水不溶性纖維蛋白.
類型:已發現20多種,Ⅰ~Ⅳ型了解較多.
分子結構:膠原纖維的基本結構單位是原膠原.在膠原顯微的
內部,原膠原蛋白分子呈1/4交替平行排列,相鄰
的原膠原蛋白頭尾相連.平行排列的N端和C端共
價結合.
合成:基因—mRNA-前膠原-原膠原-原膠原纖維
功能:骨架結構;參與信號傳遞.
膠原(collagen)
纖連蛋白是高分子量糖蛋白(220-250KD)
纖連蛋白模型
纖連蛋白的主要功能:
介導細胞粘著,進而調節細胞的形狀和細胞骨
架的組織,促進細胞鋪展;
在胚胎髮生過程中,纖連蛋白對於許多類型細
胞的遷移和分化是必需的;
在創傷修復中,纖連蛋白促進巨噬細胞和其它
免疫細胞遷移到受損部位;
在血凝塊形成中,纖連蛋白促進血小板附著於
血管受損部位.?
纖連蛋白(fibronectin,FN)
層粘連蛋白是高分子糖蛋白(820KD),動物胚胎
及成體組織的基膜的主要結構組分之一;
層粘連蛋白的結構由一條重鏈和兩條輕鏈構成
細胞通過層粘連蛋白錨定於基膜上;
層粘連蛋白中至少存在兩個不同的受體結合部位:
與Ⅳ型膠原的結合部位;
細胞質膜上的整合素結合的
Arg-Gly-Asp(R-G-D)序列.
層粘連蛋白在胚胎髮育及組織分化中具有重要作用;
層粘連蛋白也與腫瘤細胞的轉移有關.
層粘連蛋白(laminin,LN)
氨基聚糖是由重複的二糖單位構成的長鏈多糖
二糖單位之一是氨基己糖
(氨基葡萄糖或氨基半乳糖) +糖醛酸;
氨基聚糖: 透明質酸,4-硫酸軟骨素,6-硫酸軟骨素,
硫酸皮膚素,硫酸乙醯肝素,肝素和硫酸角質素等.
透明質酸(hyaluronic acid)及其生物學功能
透明質酸是增殖細胞和遷移細胞的胞外基質主要成
分,也是蛋白聚糖的主要結構組分
透明質酸在結締組織中起強化,彈性和潤滑作用
透明質酸使細胞保持彼此分離,使細胞易於運動遷
移和增殖並阻止細胞分化
氨基聚糖與蛋白聚糖
⒈氨基聚糖(glycosaminoglycan,GAG)
蛋白聚糖見於所有結締組織和細胞外基質及許多細胞表面
蛋白聚糖由氨基聚糖與核心蛋白(core protein)的絲氨酸殘
基共價連接形成的巨分子
若干蛋白聚糖單體借連接蛋白以非共價鍵與透明質酸結合
形成多聚體
蛋白聚糖的特性與功能
顯著特點是多態性:不同的核心蛋白,不同的氨基聚糖;
軟骨中的蛋白聚糖是最大巨分子之一,賦予軟骨以凝
膠樣特性和抗變形能力;
蛋白聚糖可視為細胞外的激素富集與儲存庫,可與多
種生長因子結合,完成信號的傳導.
⒉蛋白聚糖(proteoglycan)
左,蛋白聚糖;中,蛋白聚糖多聚體;右,氨基聚糖
彈性蛋白纖維網路賦予組織以彈性,彈性纖維的伸展性比同樣橫截面積的橡皮條至少大5倍.
彈性蛋白由兩種類型短肽段交替排列構成:一種是疏水短肽賦予分子以彈性;另一種短肽為富丙氨酸及賴氨酸殘基的α螺旋,負責在相鄰分子間形成交聯.
彈性蛋白是高度疏水的非糖基化蛋白,具有兩個明顯的特徵:
構象呈無規則捲曲狀態;
通過Lys殘基相互交連成網狀結構.
五,彈性蛋白(elastin)
六,植物細胞壁(cell wall)
植物細胞壁的組成
植物細胞壁的功能
增加細胞強度,提供支持功能;
信息儲存庫的功能:產生多種寡糖
素作為信號物質,或抵抗病,蟲害,
或作為細胞生長和發育的信號物質.
纖維素分子 纖維素微原纖維(microfibril),
為細胞壁提供了抗張強度
半纖維素(hemicellulose): 木糖,半乳糖和葡萄糖
等組成的高度分支的多糖
介導微原纖維連接彼此連接或介導微原纖維與其
它基質成分(果膠質)連接
果膠質(pectin):含有大量攜帶負電荷的糖,結合
Ca2+等陽離子,被高度水化形成凝膠
果膠質與半纖維素橫向連接,參與細胞壁複雜網架的形成.?
伸展蛋白(extensin):糖蛋白,在初生壁中含量可多達15%,
糖的總量約佔65%.
木質素(lignin):由酚殘基形成的水不溶性多聚體.
參與次生壁形成,並以共價鍵與細胞壁多糖交聯,大大增
加了細胞壁的強度與抗降解
植物細胞壁的組成
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