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細菌細胞壁主要成分是肽聚糖(peptidoglycan),又稱粘肽(mucopetide)。細胞壁的機械強度有賴於肽聚糖的存在。合成肽聚糖是原核生物特有的能力。肽聚糖是由n-乙醯葡萄糖胺和n-乙醯胞酸兩種氨基糖經β-1.4糖苷鍵連接間隔排列形成的多糖支架。在n-乙醯胞壁酸分子上連接四肽側鏈,肽鏈之間再由肽橋或肽鏈聯繫起來,組成一個機械性很強的網狀結構。各種細菌細胞壁的肽聚糖支架均相同,在四肽側鏈的組成及其連接方式隨菌種而異。

1簡介

根據細菌細胞壁的構造和化學組成不同,可將其分為G+細菌(即革蘭氏陽性菌)與G-細菌(即革蘭氏陰性菌)。G+細菌的細胞壁較厚(20~80nm),但化學組成比較單一,只含有90%的肽聚糖和10%的磷壁酸;G-細菌的細胞壁較薄(10~15nm),卻有多層構造(肽聚糖和脂多糖層等),其化學成分中除含有肽聚糖以外,還含有一定量的類脂質和蛋白質等成分。此外,兩者的表面結構也有顯著不同。

2肽聚糖

肽聚糖又稱粘肽、胞壁質或粘肽複合物,是細菌細胞壁中特有成分,是一種雜多糖的衍生物。
每一個肽聚糖單體是由3部分組成:
短肽尾
一般是由4個氨基酸連接成的短肽鏈連接在N-乙醯胞壁酸分子上。在G+細菌如金黃色葡萄球菌中4個氨基酸是按L型與D型交替排列的方式連接而成的,即L-丙氨酸,D-谷氨酸,L-賴氨酸,D-丙氨酸在G細菌如大腸桿菌中為L-丙氨酸,D-谷氨酸,m-DAP(內消旋二氨基庚二酸),D-丙氨酸。兩者的差異主要在第3個氨基酸分子上。

肽橋

肽橋將相鄰「肽尾」相互交聯形成高強度的網狀結構。不同細菌的肽橋類型不同。在G+細菌如金黃色葡萄球菌中肽橋為甘氨酸五肽,這一肽橋的氨基端與甲肽尾中的第4個氨基酸的羧基相連接,而它的羧基端則與乙肽尾中的第3個氨基酸的氨基相連接,從而使前後兩個肽聚糖單體交聯起來形成網狀結構;在G-細菌如大腸桿菌中沒有特殊的肽橋,其前後兩個單體間的聯繫僅由甲肽尾的第4個氨基酸D-丙氨酸的羧基與乙肽尾第3個氨基酸m-DAP的氨基直接相連形成了較稀疏、機械強度較差的肽聚糖網套。所知的肽聚糖有100多種,而不同種類的區別主要表現在肽橋的不同。

3磷壁酸

磷壁酸又稱垣酸,是G細菌細胞壁所特有的成分,約佔細胞乾重的50%。主要成分為甘油磷酸或核糖醇磷酸。根據結合部位不同可分為兩種類型:壁磷壁酸和膜磷壁酸。
磷壁酸的主要生理功能為:①協助肽聚糖加固細胞壁;②提高膜結合酶的活力。因磷壁酸帶負電荷,可與環境中的Mg等陽離子結合,提高這些離子的濃度,以保證細胞膜上一些合成酶維持高活性的需要;③貯藏磷元素;④調節細胞內自溶素的活力,藉以防止細胞因自溶而死亡;⑤作為某些噬菌體特異性吸附受體;⑥賦予G細菌特異的表面抗原,因而可用於菌種鑒定;⑦增強某些致病菌(如A族鏈球菌)對宿主細胞的粘連,避免被白細胞吞噬,並有抗補體的作用。

4外膜

也稱外壁,是G-細菌所特有的結構。它位於細胞壁的最外層,厚18~20nm。由脂多糖、磷脂雙分子層與脂蛋白組成。因含有脂多糖,也常被稱為脂多糖層。外膜的內層是脂蛋白,連接著磷脂雙分子層與肽聚糖層;中間是磷脂雙分子層,它與細胞膜的脂雙層非常相似,只是其中插有跨膜的孔蛋白;外層是脂多糖。

5脂多糖

脂多糖是G-細菌細胞壁所特有的成分,位於G-細菌細胞壁最外面的一層較厚(8~10nm)的類脂多糖類物質,由類脂A、核心多糖和O-特異側鏈3部分組成。類脂A是由2個氨基葡萄糖組成的二糖,分別與磷酸和長鏈脂肪酸相連;核心多糖是由5~10種糖,主要是己糖或己糖胺組成;O-特異側鏈(也稱O-抗原)是由3~5個單糖組成的多個重複單位聚合而成,O-抗原具有抗原特異性。
LPS主要功能有:①類脂A是G-細菌致病性內毒素的物質基礎;②與磷壁酸相似,也有吸附Mg、Ca等陽離子以提高這些離子在細胞表面濃度的作用;③由於LPS結構的變化,決定了G-細菌細胞表面抗原決定簇的多樣性。據統計(1983),國際上已報道根據LPS的結構特性而鑒定過沙門氏菌屬的表面抗原類型多達2107個;④是許多噬菌體在細胞表面的吸附受體;⑤具有控制某些物質進出細胞的部分選擇性屏障功能。
脂多糖要維持其結構的穩定性需要足量Ca的存在。如果用螯合劑除去Ca,LPS就解體。這時,G-細菌的內壁層肽聚糖就暴露出來,因而就可被溶菌酶所水解。
蛋白質 在G-細菌細胞壁中含有較多的蛋白質,主要有外膜蛋白、脂蛋白、嵌合在脂多糖和磷脂層上的蛋白等。另外還有存在於周質空間的周質蛋白(包括各種負責溶質運輸的蛋白以及各種水解酶類和某些合成酶類)。在G-細菌細胞壁中也有蛋白質,但含量較少。
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