標籤:動物原腔動物

線蟲類是假體腔動物中最大的一門,已記錄的種約有15000種,尚有大量種未被定名。絕大多數體小呈圓柱形,因此又稱為圓蟲(roundworm)。絕大多數自由生活的線蟲是小型動物,體長一般不超過2.5mm,多數在1mm左右,陸生的大型個體可長達7mm,海產的可達5cm。但寄生種類最長的可達1m,但其直徑小於2mm。例如寄生於豬體內的膨結線蟲(Dioctophyma)。

1概述

線蟲分佈廣泛,種內數量很多,生活方式多樣。自由生活的種類廣泛的分佈在海洋、淡水及土壤中,甚至海底深淵、沙漠及溫泉都可發現線蟲,有人報導在一平方米的海底泥沙中含有442萬條線蟲,土壤中的線蟲數量也是巨大的。許多線蟲是在動、植物體內營寄生生活,造成人畜重要疾病及農作物的減產。例如小麥線蟲(Anguina tritica),從幼蟲到成蟲寄生在小麥植株上,並在麥穗上形成蟲癭,在其中產卵孵化,每個蟲癭中可有
線蟲動物門
數千至數萬條幼蟲,蟲癭隨麥粒播入土中,幼蟲出來再感染新的小麥。又如鉤吻球頸線蟲(Globoderarostchiensis),根結線蟲(Moloidogyne)分別為害馬鈴薯及煙草根部。許多種線蟲是動物體內的寄生蟲,但尚未發現體外寄生種類。其成蟲與幼蟲均寄生在動物體內,或幼蟲寄生在動物體內,成蟲寄生在植物體內;或成蟲寄生在動物體內,幼蟲寄生在植物體內;或幼蟲期自由生活;或成蟲期自由生活;或直接發育無幼蟲期;具有一個或二個中間寄主;甚至有的種成蟲期寄生生活與自由生活交替出現。所有的這些寄生類型的多樣性說明線蟲類既有較長的寄生歷史,又有較近的寄生輻射,因此有人提出線蟲寄生現象的發展是與有花植物、昆蟲及脊椎動物的進化相伴隨而發展。

2神經系統

線蟲在咽的周圍有一環狀的腦,環的兩側膨大成神經節,由腦環向前後各分出六條神經,前端的神經分佈到唇、乳突及化感器等。向後的六條神經中,一條為背神經,一條為腹神經,二對側神經,兩對側神經離開腦環后很快合併成一對,最後的這四條神經分別位於相應的縱行上皮索內,其中腹神經最發達,由腹神經發出分支到腸及肛門。腹神經索中包括運動神經纖維及感覺神經纖維,背神經索中主要為運動神經纖維,側神經索中主要為感覺神經纖維。另外在腦環周圍,神經細胞集中,形成神經節狀。

線蟲動物--人蛔蟲

線蟲動物--人蛔蟲
線蟲的感覺器官主要分佈在頭部及尾部兩端。頭部包括唇、乳突、感覺毛,統稱為頭感器;還有一個特殊的化感器(amphid)。唇及乳突是頭部的角質突起,有腦環發出的神經進行支配。感覺毛在頭部較發達是一種觸覺感受器,實際上是一種改變了的纖毛,有的種感覺毛周圍還有腺細胞圍繞。化感器是線蟲特有的一種感覺器,位於身體前端一側,它是體表的一個內陷物,呈囊狀、管狀、螺旋狀等各種形態,成為線蟲分目的依據之一,其內端為盲端,外端開口,它是一種化學感受器,也常有腺細胞伴隨。電子顯微鏡的研究已經證明化感器的感覺突實際上也是改變了的纖毛,過去一直認為線蟲類不存在任何纖毛,而化感器是改變了的纖毛,這種特徵便將線蟲和其他有纖毛的動物在進化上聯繫起來。在水生種類特別是海產種類化感器發達,而陸生及寄生種類則退化了。水生種類在咽的兩側還有一對眼點,是視覺器官其中色素細胞分散或排列成杯狀。
線蟲的尾端也有一對單細胞腺體稱尾感器(phasmid),分別開口在尾端兩側,它也是一種腺狀感受器,這種感受器在寄生的種類發達。雄性個體尾端交配器周圍也有感覺乳突及感覺毛。

3分類

線蟲的分類,尚有分歧,分目標準也各不相同,本書根據Maggenti(1981)的分類將線蟲分為2個綱、20目。
◆無尾感器綱(Aphasmida)或有腺綱(Adenophorea)身體尾端無尾感器,有尾腺,排泄器官腺狀,由單細胞或多細胞腺體組成,海水、淡水、土壤及動植物體內均有分佈,海產線蟲僅限於本綱。
◆尾感器綱(Phasmida)或胞管腎綱(Secernentea)身體尾端具一對尾感器,無尾腺,化感器不發達,排泄器官為胞管狀,位於身體兩側上皮索內。咽腺通常3個,絕大多數為陸生,偶然在淡水中發現,無海產種,分為3個亞綱。

4體壁運動

線蟲的體壁亦由角質層、上皮細胞及肌肉組成。線蟲的角質層結構較複雜,可分為三層,其最外層為一層鞣化蛋白質,表現出環紋;中層為均質的,內層為膠原蛋白構成的支持柱層。寄生的蛔蟲類等,其內層由於纖維排列的方向不同,又可分為三層,因此使角質層表現出一定的彈性。角質層是上皮細胞的分泌物,它限制了身體的生長,因此線蟲在生長過程中經過數次到多次的脫皮現象。在脫皮前,角質層中有用的物質被蟲體吸收,然後上皮細胞重新分泌新的表皮,使舊錶皮與上皮細胞分離,並最後完全脫落,使蟲體得以生長。研究指明,線蟲的脫皮是由神經環上的神經細胞分泌出激素(hormone),激素促使排泄細胞分泌脫皮液,脫皮液可溶解舊錶皮而造成脫皮,脫皮現象僅出現在幼蟲期,成蟲僅能增加角質層的厚度而不再脫皮。角質層內為上皮細胞,上皮細胞或界線清楚或為合胞體。在身體背、腹中線及兩側、上皮細胞向內凸出形成4條縱行的上皮索。上皮細胞核僅局限在索中,並排列成行。這4條上皮索在體表明顯可見,分別稱為背線、腹線及側線。上皮之內為肌肉層,線蟲缺乏環肌,只有縱肌,分佈在上皮索之間,肌肉為斜紋肌。肌細胞的基部為可收縮的肌纖維,端部為不能收縮的細胞體部,它的功能可能是貯存糖元,核位於細胞體部。細胞體部的原生質延伸形成線狀,分別連接到背索與腹索內的神經上,在那裡接受神經支配。其他動物是由神經發出分支分佈到肌肉上進行支配,而不是像線蟲由肌肉延伸到神經處,去接受支配。體壁之內為假體腔,其中充滿體腔液,體腔液內沒有遊離的細胞,但有體腔細胞固著在腸壁及體壁上,體腔液除了擔任輸送營養物及代謝物之外,還有抗衡肌肉收縮所產生的壓力,起著骨骼的作用。線蟲的運動是由縱肌的收縮及角質層的彈性改變而共同完成。當背縱肌收縮時,腹面角質層中的纖維拉長,當背縱肌鬆弛時,腹面角質層中的纖維恢復,因此表現出身體背腹方向的蛇行運動。一些種類體表具刺、環等,可做短距離的爬行或游泳運動。

5取食消化

線蟲的食性很廣泛,許多自由生活的線蟲是肉食性的,以小形的動物為食,也有許多種為植食性的,以藻類及植物根部細胞及其內含物為食,還有的種類是細菌及沉積物的取食者,是以溶解的動、植物屍體或有機顆粒為食,它們構成了數量最大、分佈最廣的細菌及真菌的取食者,在生物鏈中起著重要作用。線蟲的消化系統結構簡單,為一直形管,前埠後為一管狀或囊狀的口囊(buccal capsule),口囊內壁角質層加厚,形成不同形狀或不同數目的嵴、板、齒等結構,用以切割食物。特別在肉食性的種類較發達。有的種類在口囊中形成一中空或實心的刺,用以穿刺食物或抽吸食物汁液。口囊之後為咽,咽常形成一個或幾個咽球,由於肌肉細胞的加厚,咽腔在斷面上呈三放形,三放中的一放總是指向腹中線,構成線蟲咽的一個特徵。咽的周圍有成對的咽腺,可分泌消化液,咽腺可開口在咽前端。咽由於很厚的肌肉層,具有泵的作用,可由口抽吸食物進入咽及腸。咽后緊接為中腸,是由單層上皮細胞組成,中腸的兩端均有瓣膜,以阻止腸內食物逆流。中腸後為短的直腸,最後以肛門開口在近末端的腹中線上。線蟲的咽腺及中腸的腺細胞產生消化酶,在中腸內進行食物的消化,並在腸壁細胞內完成細胞內的消化。線蟲類或通過體表進行氣體交換或行低氧呼吸,它沒有專門的呼吸及循環結構。

6排泄調節

線蟲的排泄器官屬於原腎型,而結構不典型,是由腺型細胞或由細胞形成的管完成排泄功能。原腎型特點是由外胚層內陷形成;只在體表有開口,體內沒有開口。但這些動物的代謝廢物更多的是從體表排出,因此原腎排泄系統的主要功能是保持體液的穩定,保持動物體內的水鹽平衡(這與原生動物伸縮泡的作用類似)。原始的種類只有1~2個大型的腺細胞進行排泄及水分調節,這種腺細胞具有長頸,位於咽的周圍,也稱腎細胞(renette cell),聯合開口在神經環附近的腹中線上,如小桿線蟲。另一些種,腺型腎細胞延伸成管型排泄器,多呈H型管,兩個側管在前端以一橫管相連分別位於側上皮索內,最後經過共同的小管以排泄孔開口在前端腹中線上,例如駝形線蟲(Camallanus)。蛔蟲(Ascaris)的排泄管也呈H形,只是橫行管成網狀,側管前端不發達,而且是由一個腺細胞特化形成。線蟲的腺細胞及排泄管中沒有鞭毛或纖毛,不呈焰細胞狀。線蟲的代謝產物主要是氨,可以通過體壁及消化道而排出。線蟲的排泄器官對維持其體腔液的壓力是十分重要的,水可以通過口及體壁進入體內,過多的水分可通過排泄器官排出。實驗證明:海產的種類可以在氯化鈉的低滲液中進行調節,而不能在高滲液中調節;淡水及陸生的種類相反,維持體腔液低滲於周圍環境;陸生線蟲還可以在高度乾燥條件下,像輪蟲一樣通過失水,降低代謝速率,處於隱生狀態,來渡過乾燥可長達數年之久。

7生殖發育

線蟲主要為雌雄異體及異形,雄性個體較小,後端彎曲成鉤狀。生殖腺均為管狀,生殖細胞是由生殖腺中一個大的末端細胞(terminal cell)發生,在其通過生殖腺的過程中,生長成熟。少數線蟲生殖細胞來自整個生殖腺的管壁細胞。雄性生殖系統通常具有一個精巢,少數種是兩個。後端連接輸精管及其膨大的貯精囊,向後為肌肉發達的射精管(ejaculatory duct),開口到直腸或泄殖腔。射精管周圍有數目不等的前列腺(prostatic gland)。大多數線蟲雄性泄殖腔向外伸出兩個囊,每個囊中有一角質的交合刺(spicule),有肌肉牽引可自由的由泄殖孔伸出體外交配時用以撐開陰門。交合刺的長短、形態因種而異,也是分類標準之一。還有的線蟲交合刺的背壁有角質小骨片,癒合成副刺(gubernaculum),以控制交合刺的運動。線蟲的精子具鞭毛或不具鞭毛而呈囊狀、球狀等。雌性個體通常有兩個卵巢,少數個體僅一個卵巢,卵巢管長短不等,相對排列或平行排列,卵巢後端為輸卵管、子宮。子宮的上端為受精囊,用以貯存交配后的精子,兩個子宮後端聯合,經肌肉質陰道,以雌性生殖孔開孔在身體近中部腹中線上。線蟲需交配受精,交配時雄蟲以尾端對準雌性生殖孔,再以交合刺撐開陰門,由交合囊及射精管肌肉的收縮送精子入雌體,精子經鞭毛運動或變形運動到達子宮上端,在此與卵融合,卵受精后形成厚的受精膜,變硬后形成卵的內殼,卵沿子宮下行時,子宮的分泌物形成卵的外殼,卵殼外層的形狀常作為寄生線蟲分類的依據。卵常在子宮內時已開始發育。極少數的線蟲是雌雄同體的,如小桿線蟲目的一些種,并行自體受精。也有極少數陸生線蟲可行孤雌生殖。自由生活的線蟲產卵量較少,海產種類一般僅產數十粒卵,陸生種產卵較多,可達數百粒。寄生種類產卵量極大,每日可產卵數千到數十萬粒。線蟲的卵是決定型卵,分裂球排列不對稱,許多種細胞分裂在胚胎期已經完成,除了生殖系統之外,其他的器官細胞數已固定,孵化后幼蟲的生長是通過細胞體積的增加而實現。幼蟲期一般脫皮4次,前兩次脫皮常在卵殼中進行,成年後不再脫皮。
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