標籤: 暫無標籤

翼龍(Pterosauria),希臘文意思為「有翼蜥蜴」,是飛行爬行動物演化支。生存於晚三疊紀到白堊紀末,約2億2800萬年前到6500萬年前。翼龍類是第一種飛行的脊椎動物。它們的翼是由皮膚、肌肉、與其它軟組織構成的膜,膜從胸部延展到極長的第四手指上。較早的物種有長而布滿牙齒的顎部,以及長尾巴;較晚的物種有大幅縮短的尾巴,而且缺乏牙齒。翼龍類的體型有非常大的差距,從小如鳥類的森林翼龍,到地球上曾出現的最大型生物,例如風神翼龍與哈特茲哥翼龍。

1 翼龍 -簡介

翼龍翼龍

翼龍是生活在晚三疊世(late Triassic)至白堊紀(Cretaceous)時期的一種能在空中飛行的爬行類動物,屬於恐龍的近親和鄰居。也是最早出現的飛行的脊椎動物。1801年居維葉將這類飛行爬行動物命名為翼手龍(pterodactyl)。其特徵是前肢第四指骨加長加粗,支撐由身體側面延展的皮膜,形成翅膀。三疊紀晚期出現,白堊紀末滅絕。全球分佈。

2 翼龍 -分類

在歷史上,翼龍目的科學分類是很困難的,因為它們的化石紀錄有許多間斷,許多新發現填補了這些間斷。傳統上,翼龍目被分為兩個亞目:

 喙嘴翼龍亞目(Plieninger, 1901):一群早期、原始翼龍類,許多物種有長尾巴,翼上有短指骨。它們體型小,手指仍然適合攀爬。它們出現在晚三迭紀,持續到晚侏羅紀。喙嘴翼龍類是並系群,翼手龍類從它們演化而來,而非兩者有共同祖先;所以隨者親緣分支分類法研究的增加,本名詞逐漸很少在科學文獻中出現。

翼手龍亞目(Plieninger, 1901):更多樣性的翼龍類,有短尾巴,翼上有長指骨。它們出現在中侏羅紀,在白堊紀-第三紀滅絕事件中滅絕。

3 翼龍 -發現歷史

翼龍翼龍化石

第一個翼龍化石是在1784年由義大利自然學家Cosimo Collini發現。Collini當時將這些動物誤認為海生動物,將它們的長前肢充當槳來使用。一些科學家持續支持這個海生動物假設,直到1830年,德國動物學家Johann Georg Wagler仍提出翼手龍屬的前肢是用來游泳的。在1809年,喬治·居維葉(Georges Cuvier)將一個在德國發現的物種命名為翼手龍屬(Ptero-dactyle),並首次提出這種動物是種飛行動物。然而因為科學名稱的標準化,這物種的正式屬名改成Pterodactylus。

自從1784年在索倫霍芬石灰岩層發現第一個翼龍類化石后,當地沉積層已發現29種翼龍類。在1828年,瑪麗·安寧(Mary Anning)在英國萊姆里吉斯發現著名的雙型齒翼龍。大多數翼龍類化石不是保存良好。它們的骨頭是中空的,當沉積物堆積在它們身上時,骨頭會被壓平。保存最良好的化石在1974年發現於巴西的Araripe Plateau。當沉積物堆積到這些化石上時,沉積物會壓縮骨頭,而非壓碎骨頭。

大多數古生物學家認為翼龍類是采動力飛行,而非原先認為的滑翔。翼龍類化石已在北美、南美、英國、歐洲、非洲、亞洲、澳洲等地發現,除了南極洲以外。已發現至少60屬翼龍類,體型小如小型鳥類,大的翼展可達10公尺長。

4 翼龍 -體態結構

翼龍骨骼重建圖

翼龍類的生理結構因為飛行演化的需求,而與它們祖先的生理結構有大幅改變。翼龍類的骨頭中空,內有空氣,類似鳥類的骨頭。它們擁有胸骨,可讓飛行肌肉附著在上,還有加大的腦部,顯示出與飛行有關的特化特徵。


翼龍類的翼由皮膜與其它軟組織構成,由不同形式的緊密纖維補強。皮膜連接極長的第四手指與身體側面之間。連接到腕部的翅骨(Pteroid),是一種翼龍類專有的骨頭,協助支撐腕部到肩膀的前膜(Propatagium)。翅骨可能可以往前擺動延展前膜,但論點這是非常有爭議的。在有些較晚的翼龍類里,肩膀的脊骨固定至Notarium(一種在鳥類與某些翼龍類肩膀出現的複合脊骨),可在飛行時使身體堅挺,並提供肩胛骨穩定支撐。

古生物學家們經常爭論翼膜是否也連接到後肢。喙嘴翼龍類的索德斯龍、以及蛙嘴龍科的熱河翼龍、還有桑塔納岩層發現的翼手龍類化石,證實翼膜的確連接至後肢,至少某些物種有連接。然而,現代蝙蝠與飛鼠翼膜的連接方式上有相當大的不同,而不同種類的翼龍類可能也有不同的翼膜連接方式。研究顯示翼龍類的四肢比例有相當大的不同,可能反映了不同的翼展方式。許多翼龍類有蹼狀腳掌,可能不是全部都有,蹼狀腳掌可能具有氣動上的作用,但也有論點認為蹼狀腳掌是種游泳的證據。某些現代滑翔動物也具有蹼狀腳掌,例如鼯猴。

翼龍類並沒有羽毛證據,但它們的獨特處在於它們覆蓋者毛,類似哺乳類的毛,但非同源演化。翼龍類的毛並非哺乳類的真實毛髮,而是獨特的結構,為趨同演化的後果。雖然在有些例子里,翼膜上的纖維被誤認為毛,有些化石的頭部與身體上的確有毛的印痕,例如索德斯龍,毛不類似現今蝙蝠的毛,這是另一個趨同演化的例子。毛的出現是基於飛行的需求,也顯示翼龍類是溫血動物。

神經系統
一個使用X光線掃描翼龍類腦部的研究,顯示出它們習性的訊息。研究翼龍類頭顱骨是非常困難的,因為它們頭顱骨非常易碎,但俄亥俄大學的Lawrence Witmer與他的同僚使用X光計算機斷層掃描,建立起兩個物種的腦部3D影像(明氏喙嘴翼龍、桑塔納古魔翼龍)。 發現這兩個物種小腦有巨大的絨球(Flocculus)。絨球是用來整合來自關節、肌肉、皮膚、與平衡器官的訊息。

翼龍類的絨球佔了它們腦部體積的7.5%,比其它脊椎動物還多。鳥類的絨球也比其它動物大,但只佔腦部的1%~2%。

翼龍行走想像圖

絨球傳送神經訊號,讓眼部肌肉產生小而自動的運動。這讓動物的視網膜產生穩定的影像。翼龍類有大型絨球的原因,可能是因為它們巨大的翼,巨大的翼意味者有大量的感應訊息要處理。

地上運動

翼龍類的臀窩是稍微往側上方,股骨頭適度的往內側彎,顯示翼龍類是半直立步態。當它們飛行時,大腿可能抬高到與身體平行。

曾有爭論翼龍類在地上移動時,是四足還是二足。顯在已發現大量的翼龍類足跡,足跡上有明顯的後肢四趾與前肢三趾;已證實翼龍類的確以四足在地上移動。有論點指出較小的翼龍類有較長的後肢,例如雙型齒翼龍,除了飛行以外,行走與奔跑時可能采二足方式。其它小型翼龍類,例如喙嘴翼龍,奔跑時使用四肢。較大的翼龍類有較小的後肢與大型身體前半部,一般認為它們在地面上移動時使用四肢。根據所發現的翼龍類足跡化石,可以發現它們正在涉水或找食物,還沒有發現可證明它們在飛行或滑翔的足跡化石。

5 翼龍 -演化與滅絕

起源

翼龍頭顱骨化石

翼龍類的骨骼結構因為適應飛行而有重大改變,而且沒有它們最直接祖先的描述,所以對翼龍目祖先了解不多。因為它們的踝部結構,翼龍類被認為與恐龍是近親。已有數個相關理論,其中近年最盛行的是類似Scleromochlus的鳥頸類初龍,或者是類似沙洛維龍的原蜥形目動物。

因為翼龍類被證實沒有樹棲生活的演化適應,所以它們的飛行演化途徑被認為跟鳥類不同路線,鳥類的飛行演化途徑是「從樹往下的」。大多數方案認為翼龍類從長腿的陸地奔跑動物演化而來,如Scleromochlus或沙洛維龍,上述兩者都有皮膜,從後腿延展至身體或尾巴。這些研究顯示翼龍類的飛行演化途徑是「從地面往上」,或是攀爬懸崖。

在2008年,一份研究顯示最早的翼龍類是群樹棲、食蟲的小型動物。
滅絕
一般認為早期鳥類的競爭,導致許多翼龍類滅絕。到了白堊紀末期,只有發現大型翼龍類。較小的物種滅絕,並由鳥類取代。 白堊紀末滅絕事件滅絕了恐龍、翼龍類、與許多其它動物。其它人提出大多數翼龍類往依靠海洋的生活發展。所以當這次滅絕事件嚴重地影響翼龍類賴以為生的海洋生物時,翼龍類滅絕了。化石紀錄中缺乏小型翼龍類,可能是因為鳥類競爭,或是因為它們的骨骸難以保存下來。

上一篇[愒]    下一篇 [抲]

相關評論

同義詞:暫無同義詞