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胚囊是胚珠中的卵圓囊結構。是被子植物的雌配子體,通常為7個細胞組成的8核胚囊,包括在珠孔端的1個卵細胞、2個助細胞和在合點端的3個反足細胞,以及這兩群細胞之間1個大的含有2個極核的中央細胞。受精后,受精卵在胚囊內發育成胚,受精的極核發育成胚乳。

1 胚囊 -胚囊

 

2 胚囊 -正文

  包藏於被子植物珠心中的一種高度特化的雌配子體,為大孢子有絲分裂的產物(見彩圖)。一般為 8核、7細胞的結構,包括一個卵細胞、兩個助細胞、兩個中央細胞核(極核)和3個反足細胞(圖1)。受精后、受精卵在胚囊內發育成胚,受精的極核發育成胚乳。

胚囊胚囊
 
胚囊胚囊
 
胚囊胚囊
 
胚囊胚囊

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胚囊胚囊

胚囊胚囊
 
胚囊胚囊

  1847~1861年德國植物學家W.霍夫邁斯特首先在胚囊的兩極上看到兩個細胞群,並認為靠近珠孔端的細胞群(卵器)能產生胚,因此認為卵器與裸子植物的頸卵器是同源的。1879年德國細胞胚胎學家E.A.施特拉斯布格採用分叉蓼作研究材料。 確切地說明了單孢8核胚囊發育的情況。這種蓼型胚囊是最常見的一種。所以又把它稱為「正常型」胚囊。
  類型  奧地利植物胚胎學家K.施拉夫1931年最先劃分出不同的胚囊類型,繼后1950年印度植物胚胎學家P.馬赫什瓦里作了進一步的總結。胚囊發育包括大孢子發生和雌配子體形成兩個步驟。根據大孢子母細胞減數分裂后參加形成胚囊的大孢子核數目的不同,被子植物胚囊可分成單孢、雙孢和四孢胚囊3種主要類型(圖2)。胚囊單孢胚囊的特點是大孢子母細胞經過減數分裂Ⅰ和Ⅱ產生4個線形排列的大孢子,其中3個退化,只有一個大孢子進一步發育成胚囊。雙孢胚囊的特點是大孢子母細胞進入減數分裂Ⅱ,另一個二分體細胞退化。有功能的二分體細胞在進行減數分裂Ⅱ時,不形成細胞壁,這樣產生的兩個大孢子核都參與胚囊形成。四胞胚囊的特點是減數分裂Ⅰ與Ⅱ都不產生壁,結果形成4個大孢子核,並全部參與胚囊形成。由於胚囊發育的細節有很大差異,因此上述3種主要類型的胚囊又可再分為若干不同類型。P.馬赫什瓦里1950年根據大孢子分裂次數、是否存在核融合、成熟胚囊中細胞數目、排列和染色體倍性等特徵,把胚囊劃分為10個類型。
  蓼型  由合點端有功能的一個大孢子經過 3次連續有絲分裂形成,最初8個核分為兩群,每群4個核,一群在胚囊的珠孔端,另一群在合點端。然後,珠孔端那群產生構成卵器的一個卵細胞和兩個助細胞,以及一個上極核;合點端那群形成3個反足細胞和一個下極核。上、下極核都屬於中央細胞。所以成熟胚囊為8核、7細胞的結構。被子植物大約有70%以上的科其胚囊屬於這種發育類型。
  月見草型  J.M.格爾茨1908年首次在月見草屬中發現。它是由珠孔端的大孢子經過兩次有絲分裂后產生的,所以成熟的胚囊為4個細胞結構。
  蔥型  雙孢胚囊,是E.A.施特拉斯布格1879年最先在蔥中發現的。它的發育特點是,兩個大孢子核經過兩次有絲分裂,形成與蓼型相似的8個胚囊。
  四孢胚囊發育比較複雜,根據減數分裂后4個核的不同排列,可把它們分成3個組:第1組──貝母型,小白花丹型和德魯撒型,4個大孢子呈1+3排列: 珠孔端1個,合點端3個。第2組──五福花型,4個大孢子核呈2+2排列:合點端和珠孔端各有2個大孢子核。第3組──皮耐亞型,椒草型和白花丹型,4個大孢子呈1+1+1+1排列,即胚囊的兩核和兩側各有一個大孢子核。
  貝母型  V.班巴基奧尼1928年在研究貝母屬和百合屬胚囊之後,發現減數分裂形成的4個大孢子核不直接進入8核階段,而是代之以「次生四核階段」。即4個大孢子核先形成1+3排列,合點端3個核彼此緊密靠攏。當珠孔端那個核正常分裂時,合點端3個紡綞體融合成一共同紡錘體,形成一個3倍體核,然後再一分為二。結果,珠孔端兩個單倍體核,而合點端兩個為三倍體核。它們各自再分裂一次,才形成8核胚囊。但是,貝母型8核胚囊的核倍性與正常蓼型胚囊不同,前者的下極核與反足細胞為三倍體,後者為單倍體。
  小白花丹型  是 F.法格林德和 J.W.博伊斯分別在1938和1939年研究小白花丹時發現的。它與貝母型的區別在於,胚囊經「次生二核」后,終止在「次生四核」階段。所以成熟胚囊只有4個核。
  德魯撒型  A.霍坎松1923年在傘形科的 Drusa op-positifolia中發現了這一類型。其大孢子形成階段與貝母型相似。 但胚囊基部的3個大孢子核不融合。這樣,1+3排列的核經過2次有絲分裂,形成4+12排列的16核胚囊。
  五福花型  是B.約恩松1879~1880年首先在五福花上描述的。其4個大孢子核經過一次有絲分裂,就產生類似蓼型的8核胚囊。
  皮耐亞型  是E.L.斯蒂芬斯1909年在皮耐亞科的皮耐亞屬、Brachysiphon屬和Sarcocolla屬看到的,其胚囊發育方式非常特殊。4個大孢子核經過2次有絲分裂,產生16核胚囊。椒草型和皮耐亞型一樣為16核胚囊,但成熟胚囊的細胞排列不一樣。
  白花丹型  是A.W.豪普特1934年描述的蘭茉莉胚囊類型,它與皮耐亞屬的主要區別在於:4個大孢子核只經一次有絲分裂,結果形成1個特殊的8核胚囊。白花丹型胚囊特點是不具助細胞。
  此外,根據核的數目和細胞排列的變異等,有人把胚囊分成11、13或16個類型。
  結構與功能  被子植物胚囊最普遍的形態是8核、7細胞的結構。這種胚囊除蓼型外,還有蔥型、五福花型和貝母型。卵一般伴有2個助細胞,椒草型為1個助細胞,白花丹型和小白花丹型不具助細胞。反足細胞普遍存在,但其數目與倍性是有變異的。胚囊與其周圍細胞的接觸面,往往具傳遞細胞的結構,胞壁具內突,這些都與營養物質運輸和吸收有關。有些植物的胚囊具吸器。
  卵  胚囊的重要組成部分。它與 2個助細胞構成卵器。卵細胞在朝珠孔方向的壁較厚,朝合點端的壁逐漸變薄。小麥、玉米和棉花等卵細胞的合點端則沒有壁。樹蘭卵細胞雖然整個壁一樣厚。但在合點端有許多指狀胞壁突起,其染色呈PAS正反應,表明這個突起類似於助細胞的絲狀器。由於蘭茉莉胚囊不具助細胞,所以卵還兼有助細胞的功能。
  助細胞  兩個助細胞彼此接觸,朝珠孔端略尖或彎曲。助細胞的壁不完整,從珠孔端向合點端方向助細胞壁逐漸變薄。無壁區的助細胞原生質由雙層膜隔開:其中一層為助細胞膜,另一層為中央細胞膜。每個助細胞的珠孔端有絲狀器,絲狀器是一團指狀細胞壁內突,類似於「傳遞細胞」的壁。它有助於細胞從珠心吸收營養並運輸到胚囊中去。在角蔥和Allium pulchellum助細胞可變成8倍體。正常的助細胞保持在胚囊範圍之內,但菊科植物的助細胞可突破胚囊,向珠孔方向生長。芸香科有些植物的助細胞極度擴張,形成助細胞吸器。它伸出胚囊后可能侵入到花柱基部中去。有的植物在受精前一個助細胞即退化,花粉管從它中間通過,如棉花。
  中央細胞  胚囊中的最大細胞。其細胞壁從胚囊的珠孔端到合點端,變化很大。在棉花中與珠心相鄰的那一部分壁較厚。卵和助細胞突進中央細胞的部分看來沒有胞壁。中央細胞與卵、助細胞和反足細胞之間通過胞間連絲聯繫。中央細胞核一般2個,稱極核,位於細胞中央或靠近側面的細胞質中。中央細胞富有各種細胞器,有具澱粉的質體,線粒體,高爾基體也很多,許多核糖體常以單個或多核糖體形式存在。棉花的中央細胞具中央大液泡,液泡中常富含糖、氨基酸和無機鹽。
  反足細胞  一般在受精前後退化。有時會出現體積擴大和數目增多的現象。禾本科植物受精后反足細胞可發生一系列有絲分裂,形成幾十個甚至多達幾百個反足細胞,如竹亞科的箬竹。玉米約有20個反足細胞,每個細胞含1~4個核。玉米反足細胞分裂時,許多細胞的壁是不連續的、與鄰近細胞的細胞質相通,形成一個多核原生質體,稱為合胞體。玉米反足細胞與珠心細胞接觸的壁具內突,有傳遞細胞結構;在罌粟屬及其他植物的反足細胞也觀察到有類似的壁內突,以增加質膜的表面積,它們的主要功能是對溶質進行短途運輸。在玉米反足細胞中,富含線粒體、質體和高爾基器,細胞質中充滿內質網或高爾基體產生的小泡。反足細胞有蛋白質、過氧化物酶、細胞色素氧化酶、維生素C和氨基化合物,還有低濃度的核糖核酸(RNA)和多糖。茜草科的Putoria屬和豬殃殃屬的反足細胞常延伸得很長,形成吸器。在蒿屬,基部反足細胞經常伸展並穿入合點組織,最終可達到子房腔。二色金光菊具有三倍體反足細胞。有些毛茛科植物的反足細胞很大,呈腺體狀。如驢蹄草反足細胞最初為雙核的,然後這兩個反覆分裂形成4倍體或8倍體。
  胚囊吸器  大多數被子植物胚囊的整個表面具有吸收機能。可以消化鄰接的珠心細胞以致珠被內層細胞。有些植物胚囊的吸器生長較快,可從它的珠孔端或合點端吸器延伸穿出胚珠,或從中央細胞長入子房壁,起吸收的作用。有些植物珠心被完全消耗之後,胚囊與珠被內表皮層細胞直接接觸。在這種情況下,珠被內表皮形成腺質珠被絨氈層,其特點與花藥腺質絨氈層相似,具有吸收和供應營養的功能。河苔草科由於不具胚乳,所以胚乳的功能被胚柄和假胚囊所代替。假胚囊是由大孢子母細胞之下的珠心細胞縱向擴大構成的。這些珠心細胞胞壁很薄。在原胚時期破裂形成一個大空腔──假胚囊。有些植物早在大孢子母細胞進行減數分裂時,假胚囊就開始發育。假胚囊含有一些遊離核和濃稠細胞質,它們逐漸被發育的胚所消耗。
  演化  一般認為蓼型胚囊是比較原始的,因為它是單孢起源方式,與裸子植物雌配子體的單孢起源相似。但是,直到現在還沒有找到裸子植物頸卵器與被子植物胚囊之間聯繫的直接證據。因此,對胚囊在系統發育中的起源問題,迄今仍有各種不同意見。
  參考書目
 S.S.Bhojwani,S.P.Bhatnagar,The embryology of An giosperms,Vikas Publishing House,pvt.Ltd.,Delhi,1974.

 

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