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能量通過食物鏈逐級傳遞。太陽能是所有生命活動的能量來源.它通過綠色植物的光和作用進入生態系統,然後從綠色植物轉移到各種消費者.能量流動的特點是:1.單向流動--生態系統內部各部分通過各種途徑放散到環境中的能量,再不能為其他生物所利用;2.逐級遞減--生態系統中各部分所固定的能量是逐級遞減的,前一級的能量不能維持后一級少數生物的需要,愈向食物鏈的後端,生物體的數目愈少,這樣便形成一種金字塔形的營養級關係。

1概念

能量流動的起點主要是生產者通過光合作用所固定的太陽能(還有化能自養型生物通過化學能改變生產的能量)。流入生態系統的總能量主要是生產者通過光合作用所固定的太陽能的總量。能量流動的渠道是食物鏈和食物網。流入一個營養級的能量是指被這個營養級的生物所同化的能量。如羊吃草,不能說草中的能量都流入了羊體內,流入羊體內的能量應是指草被羊消化吸收後轉變成羊自身的組成物質中所含的能量,而未被消化吸收的食物殘渣的能量則未進入羊體內,不能算流入羊體內的能量。一個營養級的生物所同化著的能量一般用於4個方面:一是呼吸消耗;二是用於生長、發育和繁殖,也就是貯存在構成有機體的有機物中。貯存在有機體的有機物中能量有一部分是死亡的遺體、殘落物、排泄物等被分解者分解掉;另一部分是流入下一個營養級的生物體內,及未被利用的部分。在生態系統內,能量流動與碳循環是緊密聯繫在一起的。

2特徵

能量流動的特點是:單向流動和逐級遞減。
單向流動:是指生態系統的能量流動只能從第一營養級流向第二營養級,再依次流向後面的各個營養級。一般不能逆向流動。這是由於動物之間的捕食關係確定的。如狼捕食羊,但羊不能捕食狼。
逐級遞減是指輸入到一個營養級的能量不可能百分之百地流人後一個營養級,能量在沿食物鏈流動的過程中是逐級減少的。能量在沿食物鏈傳遞的平均效率為10%~20%,即一個營養級中的能量只有10%~20%的能量被下一個營養級所利用。
能量金字塔是指將單位時間內各個營養級所得到的能量數值,按營養級由低到高繪製成的圖形成金字塔形,稱為能量金字塔。從能量金字塔可以看出:在生態系統中,營養級越多,在能量流動過程中損耗的能量也就越多;營養級越高,得到的能量也就越少。在食物鏈中營養級一般不超過5個,這是由能量流動規律決定的。

3研究意義

研究能量流動規律有利於幫助人們合理地調整生態系統中的能量流動關係,使能量持續高效地流動向對人類最有益的部分。在農業生態系統中,根據能量流動規律建立的人工生態系統,就是在不破壞生態系統的前提下,使能量更多地流向對人類有益的部分。

4理論基礎

能量是生態系統的動力,是一切生命活動的基礎。一切生命活動都伴隨著能量的變化,沒有能量的轉化,也就沒有生命和生態系統。生態系統的重要功能之一就是能量流動,能量在生態系統內的傳遞和轉化規律服從熱力學的兩個定律。
第二定律
熱力學第二定律表達有關能量傳遞方向和轉換效率的規律。
熱力學第二定律是對能量傳遞和轉化的一個重要概括,通俗地說就是:在能量的傳遞和轉化過程中,除了一部分可以繼續傳遞和作功的能量(自由能)外,總有一部分不能繼續傳遞和作功而以熱的形式消散的能量,這部分能量使熵和無序性增加。以蒸汽機為例,煤燃燒時一部分能量轉化為蒸汽能推動機器作了功,另一部分能量以熱的形式消散在周圍空間而沒有作功,只是使熵和無序性增加。對生態系統來說也是如此,當能量以食物的形式在生物之間傳遞時,食物中相當一部分能量被降解為熱而消散掉(使熵增加),其餘則用於合成新的組織作為潛能儲存下來。所以一個動物在利用食物中的潛能時常把大部分轉化成了熱,只把一小部分轉化為新的潛能。因此能量在生物之間每傳遞一次,一大部分的能量就被降解為熱而損失掉,這也就是為什麼食物鏈的環節和營養級的級數一般不會多於5~6個以及能量金字塔必定呈尖塔形的熱力學解釋。
熵(entropy)是系統熱量被溫度除后得到的商,在一個等溫過程中,系統的熵值變化(△S)為:
△S=△Q/T
式中,△Q 為系統中熱量變化(焦耳),T是系統的溫度(K)。
若用熵概念表示熱力學第二定律,則①在一個內能不變的封閉系統中,其熵值只朝一個方向變化,常增不減;②開放系統從一個平衡態的一切過程使系統熵值與環境熵值之和增加。
生態系統是一個開放系統,它們不斷地與周圍的環境進行著各種形式能量的交換,通過光合同化,引入負熵;通過呼吸,把正熵值轉出環境。
開放系統(同外界有物質和能量交換的系統)與封閉系統的性質不同,它傾向於保持較高的自由能而使熵較小,只要不斷有物質和能量輸入和不斷排出熵,開放系統便可維持一種穩定的平衡狀態。生命、生態系統和生物圈都是維持在一種穩定狀態的開放系統。低熵的維持是藉助於不斷地把高效能量降解為低效能量來實現的。在生態系統中,由複雜的生物量結構所規定的「有序」是靠不斷「排掉無序」的總群落呼吸來維持的。熱力學定律與生態學的關係是明顯的,各種各樣的生命表現都伴隨著能量的傳遞和轉化,象生長、自我複製和有機物質的合成這些生命的基本過程都離不開能量的傳遞和轉化,否則就不會有生命和生態系統。總之,生態系統與其能源太陽能的關係,生態系統內生產者與消費者之間及捕食者與獵物之間的關係都受熱力學基本規律的制約和控制,正如這些規律控制著非生物系統一樣。熱力學定律決定著生態系統利用能量的限度。事實上,生態系統利用能量的效率很低,雖然對能量在生態系統中的傳遞效率說法不一,但最大的觀測值是30%,一般說來,從供體到受體的一次能量傳遞只能有5~20%的可利用能量被利用,這就使能量的傳遞次數受到了限制,同時這種限制也必然反映在複雜生態系統的結構上(如食物鏈的環節數和營養級的級數等)。由於物質的傳遞並不受熱力學定律的限制,因此生物量金字塔和數量金字塔有時會表現為下窄上寬的倒塔形,但這並不意味著高營養級生物所利用的能量會多於低營養級生物所傳遞的能量。
營養級
食物鏈和食物網是物種和物種之間的營養關係,這種關係錯綜複雜,無法用圖解的方法完全表示,為了便於進行定量的能流和物質循環研究,生態學家提出了營養級(trophic level)的概念。
一個營養級是指處於食物鏈某一環節上的所有生物種的總和。例如,作為生產者的綠色植物的所有自養生物都位於食物鏈的起點,共同構成第一營養級。所有以生產者(主要是綠色植物)為食的動物都屬於第二營養級,即植食動物營養級。第三營養級包括所有以植食動物為食的肉食動物。依此類推,還可以有第四營養級(即二級肉食動物營養級)和第五營養級。
生態系統中的能流是單向的,通過各個營養級的能量是逐級減少的,減少的原因是:(1)各營養級消費者不可能百分之百地利用前一營養級的生物量,總有一部分會自然死亡和被分解者所利用;(2)各營養級的同化率也不是百分之百的,總有一部分變成排泄物而留於環境中,為分解者生物所利用;(3)各營養級生物要維持自身的生命活動,總要消耗一部分能量,這部分能量變成熱能而耗散掉,這一點很重要。生物群落及在其中的各種生物之所以能維持有序的狀態,就得依賴於這些能量的消耗。這就是說,生態系統要維持正常的功能,就必須有永恆不斷的太陽能的輸入,用以平衡各營養級生物維持生命活動的消耗,只要這個輸入中斷,生態系統便會喪失功能。
由於能流在通過各營養級時會急劇地減少,所以食物鏈就不可能太長,生態系統中的營養級一般只有四五級,很少有超過六級的。
能量通過營養級逐級減少,如果把通過各營養級的能流量,由低到高畫成圖,就成為一個金字塔,稱為能量錐體或金字塔(pyramid of energy)。同樣如果以生物量或個體數目來表示,就能得到生物量錐體和數量錐體。3類錐體合稱為生態錐體(ecological pyramid)。
一般說來,能量錐體最能保持金字塔形,而生物量錐體有時有倒置的情況。例如,海洋生態系統中,生產者(浮游植物)的個體很小,生活史很短,根據某一時刻調查的生物量,常低於浮游動物的生物量。這樣,按上法繪製的生物量錐體就倒置過來。當然,這並不是說在生產者環節流過的能量要比在消費者環節流過的少,而是由於浮游植物個體小,代謝快,生命短,某一時刻的現存量反而要比浮游動物少,但一年中的總能量還是較浮游動物多。數量錐體倒置的情況就更多一些,如果消費者個體小而生產者個體大,如昆蟲和樹木,昆蟲的個體數量就多於樹木。同樣,對於寄生者來說,寄生者的數量也往往多於宿主,這樣就會使錐體的這些環節倒置過來。但能量錐體則不可能出現倒置的情形。

5效率

在生產力生態學研究中,估計各個環節的能量傳遞效率是很有用的。能流過程中各個不同點上能量之比值,可以稱為傳遞效率(transfer efficiency)。Odum曾稱之為生態效率,但一般把林德曼效率稱為生態效率。由於對生態效率曾經給過不少定義,而且名詞比較混亂,Kozlovsky(1969)曾加以評述,提出最重要的幾個,並說明其相互關係。
攝食量(I):表示一個生物所攝取的能量;對植物來說,它代表光合作用所吸收的日光能;對於動物來說,它代表動物吃進的食物的能量。
同化量(A):對於動物來說,同化量表示消化道后吸收的能量(吃進的食物不一定都能吸收)。對分解者來說是指細胞外的吸收能量;對植物來說是指在光合作用中所固定的日光能,即總初級生產量(GP)。
呼吸量(R):指生物在呼吸等新陳代謝和各種活動中所消耗的全部能量。
生產量(P):指生物在呼吸消耗后凈剩的同化能量值,它以有機物質的形式累積在生物體內或生態系統中。對植物來說,它是凈初級生產量(NP);對動物來說,它是同化量扣除維持呼吸量以後的能量值,即P = A - R。
可利用以上這些參數可以計算生態系統中能流的各種效率。一般認為,生態效率為10%~20%。最重要的是下面3個:
生產效率
指形成新生物量的生產能量占同化能量的百分比。
生產效率=n營養級的凈生產量/n營養級的同化能量
有時人們還分別使用組織生長效率(即前面所指的生長效率)和生態生長效率,則生態生長效率=n營養級的凈生產量/n營養級的攝入能量

消費效率

指n+1營養級消費(即攝食)的能量佔n營養級凈生產能量的比例。
消費效率=n+1營養級的消費能量/n營養級的凈生產量
所謂林德曼效率(Lindemans efficiency)是指n+1營養級所獲得的能量佔n營養級獲得能量之比,相當於同化效率、生長效率與消費效率的乘積。但也有學者把營養級間的同化能量之比值視為林德曼效率。
一般說來,大型動物的生長效率要低於小型動物,老年動物的生長效率要低於幼年動物。肉食動物的同化效率要高於植食動物。但隨著營養級的增加,呼吸消耗所佔的比例也相應增加,因而導致在肉食動物營養級凈生產量的相應下降。從利用效率的大小可以看出一個營養級對下一個營養級的相對壓力,而林德曼效率似乎是一個常數,即10%,生態學家通常把10%的林德曼效率看成是一條重要的生態學規律。
但最新對海洋食物鏈的研究表明,在某些情況下,林德曼效率可以大於30%。對自然水域生態系統的研究表明,在從初級生產量到次級生產量的能量轉化過程中,林德曼效率大約為15~20%;就利用效率來看,從第一營養級往後可能會略有提高,但一般說來都處於20~25%的範圍之內。這就是說,每個營養級的凈生產量將會有75~80%通向碎屑食物鏈。
生態效率的概念也可用於物種種群的研究。例如,非洲象種群對植物的利用效率大約是9.6%,即在3.1×106J/m2的初級生產量中只能利用3.0×105J/m2;草原田鼠(Microtus)種群對食料植物的利用效率大約是1.6%,而草原田鼠營養環節的林德曼效率卻只有0.3%,這是一個很低的值。我們通常認為是很重要的一些物種,最終發現它們在生態系統能量傳遞中所起的作用卻很小。例如,
1970年,G. C. Varley曾計算過棲息在Wytham森林中的很多脊椎動物的利用效率,這些動物都依賴櫟樹為生,其中大山雀的利用效率為0.33%,鼩鼱的利用效率為0.10%,林姬鼠為0.75%,即使是這裡的優勢種類,也只能利用該森林凈初級生產量的1%。草原生態系統中的植食動物通常比森林生態系統中的植食動物能利用較多的初級生產量。在水生生態系統中,食植物的浮游動物甚至可以利用更高比例的凈初級生產量。1975年,Whittaker對不同生態系統中凈初級生產量被動物利用的情況提供了一些平均數據,這些數據表明,熱帶雨林大約有7%的凈初級生產量被動物利用,溫帶闊葉林為5%,草原為10%,開闊大洋40%和海水上涌帶35%。可見,在森林生態系統中,凈生產量的絕大多數都通向了碎屑食物鏈。
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